Prelucrarea limbajului în creier - Language processing in the brain
Materialul a fost copiat din această sursă, care este disponibilă sub o licență internațională Creative Commons Attribution 4.0 .Prelucrarea limbajului se referă la modul în care oamenii folosesc cuvintele pentru a comunica idei și sentimente și modul în care astfel de comunicări sunt procesate și înțelese. Procesarea limbajului este considerată a fi o abilitate umană unică care nu este produsă cu aceeași înțelegere gramaticală sau sistematicitate chiar și în cele mai apropiate rude ale primatelor umane.
De-a lungul secolului al XX-lea, modelul dominant pentru procesarea limbajului în creier a fost modelul Geschwind-Lichteim-Wernicke , care se bazează în principal pe analiza pacienților afectați de creier. Cu toate acestea, datorită îmbunătățirilor înregistrărilor electrofiziologice intra-corticale ale maimuțelor și creierului uman, precum și a tehnicilor neinvazive, cum ar fi fMRI , PET, MEG și EEG, a fost dezvăluită o cale auditivă dublă. În conformitate cu acest model, există două căi care leagă cortexul auditiv de lobul frontal, fiecare cale reprezentând roluri lingvistice diferite. Calea fluxului ventral auditiv este responsabilă pentru recunoașterea sunetului și, prin urmare, este cunoscută sub numele de calea auditivă „ce”. Fluxul dorsal auditiv atât la primate, cât și la oameni, este responsabil pentru localizarea solidă și, în consecință, este cunoscut sub numele de calea „unde” auditivă. La om, această cale (în special în emisfera stângă) este, de asemenea, responsabilă pentru producerea vorbirii, repetarea vorbirii, citirea buzelor și memoria fonologică de lucru și memoria pe termen lung. În conformitate cu modelul „de unde până la ce” al evoluției limbajului, motivul pentru care ADS este caracterizat printr-o gamă atât de largă de funcții este că fiecare indică un stadiu diferit în evoluția limbajului.
Împărțirea celor două fluxuri are loc mai întâi în nervul auditiv, unde ramura anterioară intră în nucleul cohlear anterior din trunchiul cerebral, ceea ce dă naștere fluxului ventral auditiv. Ramura posterioară intră în nucleul cohlear dorsal și posteroventral pentru a da naștere fluxului dorsal auditiv.
Prelucrarea limbii poate avea loc și în legătură cu limbile semnate sau conținutul scris .
Modele de neurolingvistică timpurii
De-a lungul secolului al XX-lea, cunoștințele noastre despre procesarea limbajului în creier au fost dominate de modelul Wernicke-Lichtheim-Geschwind. Modelul Wernicke-Lichtheim-Geschwind se bazează în principal pe cercetări efectuate pe indivizi afectați de creier, despre care s-a raportat că posedă o varietate de tulburări legate de limbaj. În conformitate cu acest model, cuvintele sunt percepute printr-un centru specializat de recepție a cuvintelor ( zona Wernicke ) care este situat în joncțiunea temporoparietală stângă . Această regiune se proiectează apoi către un centru de producție de cuvinte ( zona Broca ) care este situat în girusul frontal inferior stâng . Deoarece aproape toate intrările lingvistice s-au crezut că vor fi canalizate prin zona Wernicke și toate ieșirile lingvistice vor fi canalizate prin zona Broca, a devenit extrem de dificil să identificăm proprietățile de bază ale fiecărei regiuni. Această lipsă de definiție clară pentru contribuția regiunilor lui Wernicke și Broca la limbajul uman a făcut extrem de dificilă identificarea omologilor lor în alte primate. Odată cu apariția RMN-ului și a aplicării acestuia pentru cartografierea leziunilor, s-a demonstrat însă că acest model se bazează pe corelații incorecte între simptome și leziuni. Refutarea unui model atât de influent și dominant a deschis ușa către noi modele de procesare a limbajului în creier.
Modele actuale de neurolingvistică
Anatomie
În ultimele două decenii, au avut loc progrese semnificative în înțelegerea procesării neuronale a sunetelor la primate. Inițial prin înregistrarea activității neuronale în cortexurile auditive ale maimuțelor și ulterior elaborate prin colorare histologică și studii de scanare fMRI , au fost identificate 3 câmpuri auditive în cortexul auditiv primar și s-au arătat că 9 câmpuri auditive asociative le înconjoară (Figura 1 în stânga sus) . Urmărirea anatomică și studiile leziunilor au indicat în continuare o separare între câmpurile auditive anterioare și posterioare, cu câmpurile auditive primare anterioare (ariile R-RT) proiectate către câmpurile auditive asociative anterioare (zonele AL-RTL) și câmpul auditiv primar posterior. (zona A1) proiectându-se către câmpurile auditive asociative posterioare (ariile CL-CM). Recent, s-au acumulat dovezi care indică omologia între câmpurile auditive ale omului și ale maimuțelor. La om, studiile de colorare histologică au relevat două câmpuri auditive separate în regiunea auditivă primară a girului Heschl și prin cartografierea organizării tonotopice a câmpurilor auditive primare umane cu fMRI de înaltă rezoluție și compararea cu organizarea tonotopică a câmpurilor auditive primare ale maimuței, omologia a fost stabilită între câmpul auditiv primar anterior uman și zona maimuței R (denumită la om ca zona hR) și câmpul auditiv primar posterior uman și zona maimuței A1 (denumită la om ca zona hA1). Înregistrările intra-corticale din cortexul auditiv uman au demonstrat în continuare modele similare de conectivitate cu cortexul auditiv al maimuței. Înregistrarea de pe suprafața cortexului auditiv (planul supra-temporal) a raportat că girul Heschl anterior (zona hR) se proiectează în principal spre girul temporal superior mediu-anterior (mSTG-aSTG) și girul posterior Heschl (zona hA1) proiectează în principal la girusul temporal superior posterior (pSTG) și planum temporale (zona PT; Figura 1 dreapta sus). În concordanță cu conexiunile din zona hR la aSTG și hA1 la pSTG este un studiu fMRI al unui pacient cu recunoaștere a sunetului afectată ( agnozie auditivă ), căruia i s-a prezentat o activare bilaterală redusă în zonele hR și aSTG, dar cu activare scăzută în mSTG- pSTG. Acest model de conectivitate este, de asemenea, coroborat de un studiu care a înregistrat activarea de pe suprafața laterală a cortexului auditiv și a raportat clustere de activare simultane care nu se suprapun în pSTG și mSTG-aSTG în timp ce ascultați sunete.
În aval până la cortexul auditiv, studiile de urmărire anatomică la maimuțe au delimitat proiecțiile din câmpurile auditive asociative anterioare (arii AL-RTL) până la cortexurile ventrale prefrontale și premotorii din girusul frontal inferior (IFG) și amigdala . Studiile de înregistrare corticală și imagistică funcțională pe maimuțele macace au dezvoltat în continuare acest flux de procesare, arătând că informațiile acustice curg de la cortexul auditiv anterior către polul temporal (TP) și apoi către IFG. Această cale este denumită în mod obișnuit fluxul auditiv ventral (AVS; Figura 1, săgețile de jos stânga-roșii). Spre deosebire de câmpurile auditive anterioare, studiile de urmărire au raportat că câmpurile auditive posterioare (ariile CL-CM) se proiectează în primul rând către cortici dorsolaterali prefrontali și premotori (deși unele proiecții se termină în IFG. Înregistrările corticale și studiile de urmărire anatomică la maimuțe au furnizat în continuare dovezi că acest flux de procesare curge din câmpurile auditive posterioare către lobul frontal printr-o stație de releu în sulul intra-parietal (IPS). Această cale este denumită în mod obișnuit fluxul auditiv dorsal (ADS; Figura 1, jos stânga-albastru săgețile). Compararea căilor de substanță albă implicate în comunicarea la oameni și maimuțe cu tehnici de imagistică cu tensor de difuzie indică conexiuni similare ale AVS și ADS la cele două specii (Maimuță, uman). lobul parietal ( Silviana -parietal temporală joncțiune - lobulul parietal inferior ; Spt- IPL ), și de acolo la dorsolateral prefrontal și premotor cortexuri (Fi figura 1, săgețile albastru dreapta-jos), și aSTG s-a arătat că se proiectează spre lobul temporal anterior (gyrus temporal mediu-pol temporal; MTG-TP) și de acolo la IFG (Figura 1 săgețile de jos dreapta-roșii).
Fluxul ventral auditiv
Fluxul ventral auditiv (AVS) conectează cortexul auditiv cu girul temporal mediu și polul temporal , care la rândul lor se conectează cu girul frontal inferior . Această cale este responsabilă pentru recunoașterea sunetului și, prin urmare, este cunoscută sub numele de calea auditivă „ce”. Funcțiile AVS includ următoarele.
Recunoașterea sunetului
Dovezile convergente acumulative indică faptul că AVS este implicat în recunoașterea obiectelor auditive. La nivelul cortexului auditiv primar, înregistrările de la maimuțe au arătat un procent mai mare de neuroni selectivi pentru secvențele melodice învățate în zona R decât zona A1, iar un studiu la oameni a demonstrat mai multă selectivitate pentru silabele auzite în girusul Heschl anterior (zona hR) decât girusul posterior al lui Heschl (zona hA1). În câmpurile auditive asociative din aval, studiile efectuate atât de la maimuțe, cât și de la oameni au raportat că granița dintre câmpurile auditive anterioare și posterioare (Figura 1-area PC la maimuță și mSTG la om) procesează atribute de ton care sunt necesare pentru recunoașterea obiectelor auditive . Câmpurile auditive anterioare ale maimuțelor au fost, de asemenea, demonstrate cu selectivitate pentru vocalizări con-specifice cu înregistrări intra-corticale. și imagistică funcțională Un studiu de maimuță fMRI a demonstrat în continuare un rol al aSTG în recunoașterea vocilor individuale. Rolul mSTG-aSTG uman în recunoașterea sunetului a fost demonstrat prin studii funcționale de imagistică care corelau activitatea din această regiune cu izolarea obiectelor auditive de zgomotul de fond și cu recunoașterea cuvintelor rostite, a vocilor, melodiilor, sunetelor de mediu și sunete comunicative de vorbire. O meta-analiză a studiilor fMRI a demonstrat în continuare disocierea funcțională între mSTG stâng și aSTG, cu fostele unități de vorbire scurte (foneme) și cele din urmă prelucrând unități mai lungi (de exemplu, cuvinte, sunete de mediu). Un studiu care a înregistrat activitatea neuronală direct din stânga pSTG și aSTG a raportat că aSTG, dar nu pSTG, a fost mai activ atunci când pacienta a ascultat vorbirea în limba ei maternă decât limba străină necunoscută. În mod consecvent, electro-stimularea către aSTG a acestui pacient a dus la percepția vorbirii afectată (a se vedea, de asemenea, pentru rezultate similare). Înregistrările intra-corticale din dreapta și stânga aSTG au demonstrat în continuare că vorbirea este procesată lateral în muzică. Un studiu fMRI al unui pacient cu recunoaștere a sunetului afectată ( agnozie auditivă ) din cauza afectării trunchiului cerebral a fost de asemenea prezentat cu activare redusă în zonele hR și aSTG ale ambelor emisfere atunci când auzi cuvinte rostite și sunete de mediu. Înregistrările din cortexul auditiv anterior al maimuțelor, menținând în același timp sunetele învățate în memoria de lucru și efectul debilitant al leziunilor induse în această regiune asupra amintirii memoriei de lucru, implică în continuare AVS în menținerea obiectelor auditive percepute în memoria de lucru. La om, zona mSTG-aSTG a fost, de asemenea, raportată activă în timpul repetiției silabelor auzite cu MEG. și fMRI Ultimul studiu a demonstrat în continuare că memoria de lucru din AVS este pentru proprietățile acustice ale cuvintelor rostite și că este independentă de memoria de lucru din ADS, care mediază vorbirea interioară. Studiile de memorie de lucru la maimuțe sugerează, de asemenea, că la maimuțe, spre deosebire de oameni, AVS este magazinul de memorie de lucru dominant.
La oameni, în aval de aSTG, MTG și TP sunt considerate a constitui lexiconul semantic , care este un depozit de memorie pe termen lung al reprezentărilor audio-vizuale care sunt interconectate pe baza relațiilor semantice. (Vezi și recenziile discutând acest subiect). Dovezile principale pentru acest rol al MTG-TP sunt că pacienții cu leziuni ale acestei regiuni (de exemplu, pacienții cu demență semantică sau encefalită cu virus herpes simplex ) sunt raportate cu o abilitate redusă de a descrie obiecte vizuale și auditive și cu tendința de a comite semantice. erori la denumirea obiectelor (adică parafazie semantică ). Parafazii semantice au fost, de asemenea, exprimate de pacienții afazici cu deteriorare stângă a MTG-TP și s-a dovedit că apar la pacienții non-afazici după electro-stimulare în această regiune. sau calea substanței albe subiacente Două metaanalize ale literaturii fMRI au raportat, de asemenea, că MTG anterioară și TP au fost active în mod constant în timpul analizei semantice a vorbirii și a textului; și un studiu de înregistrare intra-corticală a corelat descărcarea neuronală în MTG cu înțelegerea propozițiilor inteligibile.
Înțelegerea propoziției
În plus față de extragerea sensului din sunete, regiunea MTG-TP a AVS pare să aibă un rol în înțelegerea propoziției, posibil prin fuzionarea conceptelor împreună (de exemplu, fuzionarea conceptelor „albastru” și „cămașă” pentru a crea conceptul de „ cămașă albastră'). Rolul MTG în extragerea sensului din propoziții a fost demonstrat în studiile funcționale de imagistică care raportează o activare mai puternică în MTG anterioară atunci când propozițiile adecvate sunt contrastate cu liste de cuvinte, propoziții într-o limbă străină sau fără sens, propoziții amestecate, propoziții cu semantică sau sintactică încălcări și secvențe de sunete de mediu asemănătoare unor propoziții. Un studiu fMRI în care participanții au fost instruiți să citească o poveste au corelat în continuare activitatea din MTG anterior cu cantitatea de conținut semantic și sintactic conținut de fiecare propoziție. Un studiu EEG care a contrastat activitatea corticală în timp ce citea propoziții cu și fără încălcări sintactice la participanți sănătoși și pacienți cu leziuni MTG-TP, a concluzionat că MTG-TP din ambele emisfere participă la etapa automată (bazată pe reguli) a analizei sintactice (componenta ELAN) ) și că MTG-TP stânga este, de asemenea, implicat într-o etapă ulterioară controlată a analizei sintaxice (componenta P600). Pacienții cu leziuni ale regiunii MTG-TP au fost, de asemenea, raportați cu o înțelegere a sentinței afectată. Consultați recenzia pentru mai multe informații despre acest subiect.
Bilateralitate
În contradicție cu modelul Wernicke-Lichtheim-Geschwind care implică recunoașterea sunetului să apară exclusiv în emisfera stângă, studii care au examinat proprietățile emisferei drepte sau stângi izolate prin anestezie emisferică unilaterală (adică procedura WADA) sau intra-corticală înregistrările din fiecare emisferă au furnizat dovezi că recunoașterea sunetului este procesată bilateral. Mai mult, un studiu care a instruit pacienții cu emisfere deconectate (de exemplu, pacienți cu creier divizat ) să potrivească cuvintele rostite cu cuvintele scrise prezentate în emisferele din dreapta sau din stânga, a raportat un vocabular în emisfera dreaptă care aproape se potrivește în dimensiune cu emisfera stângă ( vocabularul emisferei drepte a fost echivalent cu vocabularul unui copil sănătos de 11 ani). Această recunoaștere bilaterală a sunetelor este, de asemenea, consecventă cu constatarea că leziunea unilaterală a cortexului auditiv are ca rezultat rareori deficit de înțelegere auditivă (adică agnozie auditivă ), în timp ce o a doua leziune la emisfera rămasă (care ar putea apărea ani mai târziu) are loc. În cele din urmă, după cum sa menționat mai devreme, o scanare RMN a unui pacient cu agnozie auditivă a demonstrat activarea bilaterală redusă în cortexurile auditive anterioare, iar electro-stimularea bilaterală către aceste regiuni în ambele emisfere a dus la o recunoaștere a vorbirii afectată.
Fluxul dorsal auditiv
Fluxul dorsal auditiv conectează cortexul auditiv cu lobul parietal , care la rândul său se conectează cu girusul frontal inferior . Atât la oameni, cât și la primatele neumane, fluxul dorsal auditiv este responsabil pentru localizarea sunetului și, prin urmare, este cunoscut sub numele de calea „unde” auditivă. La om, această cale (în special în emisfera stângă) este, de asemenea, responsabilă pentru producerea vorbirii, repetarea vorbirii, citirea buzelor și memoria fonologică de lucru și memoria pe termen lung.
Producția de vorbire
Studiile asupra oamenilor din prezent au demonstrat un rol pentru ADS în producția de vorbire, în special în exprimarea vocală a numelor obiectelor. De exemplu, într-o serie de studii în care fibrele sub-corticale au fost direct stimulate interferența în pSTG stâng și IPL a dus la erori în timpul sarcinilor de denumire a obiectelor, iar interferența în IFG stânga a dus la oprirea vorbirii. Interferențe magnetice în pSTG și IFG participanților sănătoși , de asemenea , erori de vorbire și de arestare de vorbire, respectiv , un studiu a raportat , de asemenea , că stimularea electrică a lăsat IPL cauzat pacienții să creadă că au vorbit , atunci când nu au avut si ca stimularea GBM pacientii cauzate își mișcă inconștient buzele. Contribuția ADS la procesul de articulare a numelor obiectelor ar putea fi dependentă de recepția aferențelor din lexiconul semantic al AVS, întrucât un studiu de înregistrare intra-corticală a raportat activarea în MTG posterior înainte de activarea în Spt. - Regiunea IPL când pacienții au numit obiecte în imagini Studiile de stimulare electrică intra-corticală au raportat, de asemenea, că interferența electrică cu MTG posterior a fost corelată cu denumirea obiectelor afectate
Mimetism vocal
Deși percepția sunetului este atribuită în primul rând cu AVS, ADS apare asociată cu mai multe aspecte ale percepției vorbirii. De exemplu, într-o meta-analiză a studiilor fMRI (Turkeltaub și Coslett, 2010), în care percepția auditivă a fonemelor a fost contrastată cu sunetele care se potrivesc îndeaproape, iar studiile au fost evaluate pentru nivelul necesar de atenție, autorii au concluzionat că atenția fonemelor se corelează cu activarea puternică în regiunea pSTG-pSTS. Un studiu de înregistrare intra-corticală, în care participanții au fost instruiți să identifice silabe, a corelat și auzul fiecărei silabe cu propriul model de activare în pSTG. Implicarea ADS atât în percepția vorbirii, cât și în producție a fost în continuare ilustrată în mai multe studii de imagini funcționale pionierate care au contrastat percepția vorbirii cu producția de vorbire evidentă sau ascunsă. Aceste studii au demonstrat că pSTS este activ numai în timpul percepției vorbirii, în timp ce zona Spt este activă atât în percepția cât și în producția vorbirii. Autorii au concluzionat că pSTS se proiectează în zona Spt, care convertește intrarea auditivă în mișcări articulare. Rezultate similare au fost obținute într-un studiu în care lobii temporali și parietali ai participanților au fost stimulați electric. Acest studiu a raportat că stimularea electrică a regiunii pSTG interferează cu înțelegerea frazelor și că stimularea IPL interferează cu capacitatea de a vocaliza numele obiectelor. Autorii au raportat, de asemenea, că stimularea în zona Spt și IPL inferior au indus interferențe atât în timpul numirii obiectelor, cât și al sarcinilor de înțelegere a vorbirii. Rolul ADS în repetarea vorbirii este, de asemenea, congruent cu rezultatele celorlalte studii funcționale de imagistică care au activat localizat în timpul sarcinilor de repetare a vorbirii în regiunile ADS. Un studiu de înregistrare intra-corticală care a înregistrat activitate pe majoritatea lobilor temporali, parietali și frontali a raportat, de asemenea, activarea în pSTG, Spt, IPL și IFG atunci când repetarea vorbirii este contrastată cu percepția vorbirii. Studiile neuropsihologice au constatat, de asemenea, că indivizii cu deficite de repetare a vorbirii, dar înțelegerea auditivă păstrată (adică, afazia de conducere ) suferă de leziuni circumscrise zonei Spt-IPL sau daune proiecțiilor care emană din această zonă și vizează lobul frontal. un deficit tranzitor de repetare a vorbirii la pacienți după stimularea electrică intra-corticală directă în aceeași regiune. Înțelegerea scopului repetării vorbirii în ADS este oferită de studii longitudinale ale copiilor care au corelat învățarea vocabularului străin cu capacitatea de a repeta cuvinte fără sens.
Monitorizarea vorbirii
În plus față de repetarea și producerea vorbirii, ADS pare să aibă un rol în monitorizarea calității ieșirii vocale. Dovezile neuroanatomice sugerează că ADS este echipat cu conexiuni descendente de la IFG la pSTG care transmit informații despre activitatea motorie (adică descărcări corolare) în aparatul vocal (gură, limbă, pliuri vocale). Acest feedback marchează sunetul perceput în timpul producției de vorbire ca auto-produs și poate fi folosit pentru a regla aparatul vocal pentru a crește similaritatea dintre apelurile percepute și emise. Dovezi pentru conexiunile descendente de la IFG la pSTG au fost oferite de un studiu care a stimulat electric IFG în timpul operațiilor chirurgicale și a raportat răspândirea activării în regiunea pSTG-pSTS-Spt. Un studiu care a comparat capacitatea pacienților afazici cu frontal, deteriorarea lobului parietal sau temporal pentru a articula rapid și repetat un șir de silabe a raportat că deteriorarea lobului frontal a interferat cu articularea atât a șirurilor silabice identice („Bababa”), cât și a șirurilor silabice neidentice („Badaga”), în timp ce pacienții cu deteriorarea lobului temporal sau parietal a prezentat afectarea numai atunci când se articulează șiruri silabice neidentice. Deoarece pacienții cu leziuni ale lobului temporal și parietal au fost capabili să repete șirul silabic în prima sarcină, percepția și producția lor de vorbire par a fi relativ păstrate, iar deficitul lor în cea de-a doua sarcină se datorează deci monitorizării afectate. Demonstrând rolul conexiunilor ADS descendente în monitorizarea apelurilor emise, un studiu fMRI a instruit participanții să vorbească în condiții normale sau când aud o versiune modificată a propriei voci (întârziat primul formant) și a raportat că auzirea unei versiuni distorsionate a propriei voci rezultă în activarea crescută în pSTG. Demonstrarea suplimentară că ADS facilitează feedback-ul motor în timpul mimicii este un studiu de înregistrare intra-corticală care a contrastat percepția vorbirii și repetarea. Autorii au raportat că, pe lângă activarea în IPL și IFG, repetarea vorbirii se caracterizează printr-o activare mai puternică în pSTG decât în timpul percepției vorbirii.
Integrarea fonemelor cu mișcările buzelor
Deși percepția sunetului este atribuită în primul rând cu AVS, ADS apare asociată cu mai multe aspecte ale percepției vorbirii. De exemplu, într-o meta-analiză a studiilor fMRI în care percepția auditivă a fonemelor a fost contrastată cu sunetele care se potrivesc îndeaproape, iar studiile au fost evaluate pentru nivelul necesar de atenție, autorii au concluzionat că atenția la foneme se corelează cu activarea puternică în regiunea pSTG-pSTS. Un studiu de înregistrare intra-corticală, în care participanții au fost instruiți să identifice silabe, a corelat, de asemenea, auzul fiecărei silabe cu propriul său model de activare în pSTG. În concordanță cu rolul ADS în foneme discriminante, studiile au atribuit integrarea fonemelor și a mișcărilor lor corespunzătoare ale buzelor (adică, viseme) la pSTS ale ADS. De exemplu, un studiu fMRI a corelat activarea în pSTS cu iluzia McGurk (în care auzirea silabei „ba” în timp ce vedeți vizema „ga” are ca rezultat percepția silabei „da”). Un alt studiu a constatat că utilizarea stimulării magnetice pentru a interfera cu procesarea în această zonă perturbă și mai mult iluzia McGurk. Asocierea pSTS cu integrarea audio-vizuală a vorbirii a fost, de asemenea, demonstrată într-un studiu care a prezentat participanților imagini cu fețe și cuvinte rostite de calitate diferită. Studiul a raportat că pSTS selectează pentru creșterea combinată a clarității fețelor și a cuvintelor rostite. Dovezi coroborante au fost furnizate de un studiu fMRI care a contrastat percepția vorbirii audio-vizuale cu non-vorbirea audio-vizuală (imagini și sunete ale instrumentelor). Acest studiu a raportat detectarea compartimentelor selective de vorbire în pSTS. În plus, un studiu fMRI care a contrastat discursul audio-vizual congruent cu discursul incongruent (imagini cu fețe statice) a raportat activarea pSTS. Pentru o revizuire care prezintă dovezi convergente suplimentare cu privire la rolul pSTS și ADS în integrarea fonem-vizeme a se vedea.
Memoria fonologică pe termen lung
Un număr tot mai mare de dovezi indică faptul că oamenii, pe lângă faptul că au un depozit pe termen lung pentru semnificațiile cuvintelor localizate în MTG-TP al AVS (adică, lexiconul semantic), au și un depozit pe termen lung pentru numele obiectelor situat în regiunea Spt-IPL a ADS (adică, lexiconul fonologic). De exemplu, un studiu care a examinat pacienții cu daune AVS (daune MTG) sau daune ADS (daune IPL) a raportat că daunele MTG au ca rezultat identificarea incorectă a obiectelor de către indivizi (de exemplu, numirea unei „capre” „oaie”, un exemplu de parafazie semantică ). Dimpotrivă, deteriorarea IPL are ca rezultat identificarea corectă a obiectului de către indivizi, însă pronunțarea incorectă a numelui acestuia (de exemplu, spunând „gof” în loc de „capră”, un exemplu de parafazie fonemică ). Au fost raportate, de asemenea, erori de parafazie semantică la pacienții care au primit stimulare electrică intra-corticală a AVS (MTG), iar erori de parafazie fonemică au fost raportate la pacienții ale căror ADS (pSTG, Spt și IPL) au primit stimulare electrică intra-corticală. Sprijinirea suplimentară a rolului ADS în denumirea obiectelor este un studiu MEG care localizează activitatea în IPL în timpul învățării și în timpul reamintirii numelor de obiecte. Un studiu care a indus interferențe magnetice în IPL-ul participanților în timp ce aceștia au răspuns la întrebări despre un obiect a raportat că participanții au fost capabili să răspundă la întrebări cu privire la caracteristicile obiectului sau atributele perceptive, dar au fost afectați atunci când a fost întrebat dacă cuvântul conține două sau trei silabe. Un studiu MEG a corelat, de asemenea, recuperarea după anomie (o tulburare caracterizată printr-o capacitate afectată de a denumi obiecte) cu modificări în activarea IPL. Sprijinirea suplimentară a rolului IPL în codificarea sunetelor cuvintelor sunt studii care raportează că, comparativ cu monolingvii, bilingvii au o densitate corticală mai mare în IPL, dar nu și în MTG. Deoarece dovezile arată că, la bilingvi , diferite reprezentări fonologice ale aceluiași cuvânt împărtășesc aceeași reprezentare semantică, această creștere a densității în IPL verifică existența lexicului fonologic: se așteaptă ca lexiconul semantic al bilingvilor să fie similar ca dimensiune lexicon semantic al monolingvilor, în timp ce lexiconul lor fonologic ar trebui să fie de două ori mai mare decât dimensiunea. În concordanță cu această constatare, densitatea corticală în IPL a monolingvilor se corelează și cu dimensiunea vocabularului. În special, disocierea funcțională a AVS și ADS în sarcinile de denumire a obiectelor este susținută de dovezi cumulative din cercetările citite care arată că erorile semantice sunt corelate cu afectarea MTG și erorile fonemice cu afectarea IPL. Pe baza acestor asociații, analiza semantică a textului a fost legată de girul inferior-temporal și MTG, iar analiza fonologică a textului a fost legată de pSTG-Spt-IPL
Memoria de lucru fonologică
Memoria de lucru este adesea tratată ca activarea temporară a reprezentărilor stocate în memoria pe termen lung care sunt utilizate pentru vorbire (reprezentări fonologice). Această partajare a resurselor între memoria de lucru și vorbire este evidentă prin constatarea că vorbirea în timpul repetiției are ca rezultat o reducere semnificativă a numărului de elemente care pot fi amintite din memoria de lucru ( suprimarea articulatorie ). Implicarea lexiconului fonologic în memoria de lucru este dovedită și de tendința indivizilor de a face mai multe erori atunci când își amintesc cuvintele dintr-o listă recent învățată de cuvinte similare din punct de vedere fonologic decât dintr-o listă de cuvinte diferite din punct de vedere fonologic ( efectul de similaritate fonologică ). Studiile au constatat, de asemenea, că erorile de vorbire comise în timpul lecturii sunt remarcabil de similare cu erorile de vorbire făcute în timpul amintirii cuvintelor învățate recent, similare din punct de vedere fonologic din memoria de lucru. De asemenea, s-a observat că pacienții cu leziuni IPL prezintă atât erori de producție a vorbirii, cât și o memorie de lucru deficitară. reprezentări în mecanismul atenției în paralel cu activarea temporară a reprezentărilor în memoria pe termen lung. S-a susținut că rolul ADS în repetiția listelor de cuvinte este motivul pentru care această cale este activă în timpul înțelegerii frazelor. Pentru o revizuire a rolului ADS în memoria de lucru, vezi.
Evoluția limbajului
Fluxul dorsal auditiv are, de asemenea, funcții care nu sunt legate de limbaj, cum ar fi localizarea sunetului și ghidarea mișcărilor ochilor. Studii recente indică, de asemenea, un rol al ADS în localizarea membrilor familiei / tribului, întrucât un studiu care a înregistrat din cortexul unui pacient epileptic a raportat că pSTG, dar nu aSTG, este selectiv pentru prezența unor noi vorbitori. Un studiu fMRI al făturilor la al treilea trimestru a demonstrat, de asemenea, că zona Spt este mai selectivă față de vorbirea feminină decât tonurile pure, iar o subsecțiune din Spt este selectivă față de vorbirea mamei lor, spre deosebire de vocile feminine necunoscute.
În prezent nu se știe de ce atât de multe funcții sunt atribuite ADS umane. O încercare de unificare a acestor funcții într-un singur cadru a fost efectuată în modelul „De unde la ce” al evoluției limbajului În conformitate cu acest model, fiecare funcție a ADS indică o fază intermediară diferită în evoluția limbajului. Rolurile de localizare a sunetului și de integrare a localizării sunetului cu vocile și obiectele auditive sunt interpretate ca dovezi că originea vorbirii este schimbul de apeluri de contact (apeluri utilizate pentru a raporta localizarea în caz de separare) între mame și descendenți. Rolul ADS în percepția și producerea intonațiilor este interpretat ca o dovadă că vorbirea a început prin modificarea apelurilor de contact cu intonații, posibil pentru a distinge apelurile de contact de alarmă de apelurile de contact sigure. Rolul ADS în codificarea numelor obiectelor (memorie fonologică pe termen lung) este interpretat ca o dovadă a tranziției treptate de la modificarea apelurilor cu intonații la controlul vocal complet. Rolul ADS în integrarea mișcărilor buzelor cu fonemele și în repetarea vorbirii este interpretat ca o dovadă că cuvintele rostite au fost învățate de sugari care imită vocalizările părinților lor, inițial imitându-și mișcările buzelor. Rolul ADS în memoria fonologică de lucru este interpretat ca o dovadă că cuvintele învățate prin mimică au rămas active în ADS chiar și atunci când nu au fost rostite. Acest lucru a dus la indivizi capabili să repete o listă de vocalizări, care au permis producerea de cuvinte cu mai multe silabe. Dezvoltările ulterioare ale ADS au permis repetarea listelor de cuvinte, care au furnizat infrastructura pentru comunicarea cu propoziții.
Limbajul semnelor în creier
Cercetările neuroștiințifice au oferit o înțelegere științifică a modului în care limbajul semnelor este procesat în creier . Există peste 135 de limbi de semne discrete în întreaga lume, folosind diferite accente formate din zone separate ale unei țări.
Recurgând la analize ale leziunilor și la neuroimagistică, neurologii au descoperit că, indiferent dacă este vorba de limbajul semnelor sau vorbit, creierul uman procesează limbajul în general, într-un mod similar în ceea ce privește zona creierului care este utilizată. Analizele leziunilor sunt folosite pentru a examina consecințele deteriorării anumitor regiuni ale creierului implicate în limbaj, în timp ce neuroimagistica explorează regiunile care sunt implicate în procesarea limbajului.
S-au făcut ipoteze anterioare că deteriorarea zonei lui Broca sau a zonei lui Wernicke nu afectează limbajul semnelor perceput; cu toate acestea, nu este cazul. Studiile au arătat că deteriorarea acestor zone este similară în rezultatele limbajului vorbit în care erorile de semn sunt prezente și / sau repetate. În ambele tipuri de limbaje, ele sunt afectate de deteriorarea emisferei stângi a creierului, mai degrabă decât de cea dreaptă - care se ocupă de obicei cu artele.
Există modele evidente pentru utilizarea și procesarea limbajului. În limbajul semnelor, zona Broca este activată în timp ce procesarea limbajului semnelor utilizează zona Wernicke similară cu cea a limbii vorbite
Au existat alte ipoteze despre lateralizarea celor două emisfere. Mai exact, s-a considerat că emisfera dreaptă contribuie la comunicarea generală a unei limbi la nivel global, în timp ce emisfera stângă ar fi dominantă în generarea limbii la nivel local. Prin cercetări în afazii, semnatarii RHD s-au dovedit a avea o problemă în menținerea porțiunii spațiale a semnelor lor, confuzând semne similare în diferite locații necesare pentru a comunica cu altul în mod corespunzător. Semnatarii LHD, pe de altă parte, au avut rezultate similare cu cele ale pacienților cu auz. Mai mult, alte studii au subliniat faptul că limbajul semnelor este prezent bilateral, dar va trebui să continue cercetările pentru a ajunge la o concluzie.
Scrierea în creier
Există un corp relativ mic de cercetări privind neurologia cititului și scrisului. Majoritatea studiilor efectuate se referă mai degrabă la citit decât la scris sau ortografie, iar majoritatea ambelor tipuri se concentrează exclusiv pe limba engleză. Ortografia engleză este mai puțin transparentă decât cea a altor limbi care utilizează un script latin . O altă dificultate este că unele studii se concentrează pe ortografia cuvintelor în engleză și omit cele câteva caractere logografice găsite în script.
În ceea ce privește ortografia, cuvintele în limba engleză pot fi împărțite în trei categorii - regulat, neregulat și „cuvinte noi” sau „nonwords”. Cuvintele obișnuite sunt acelea în care există o corespondență regulată, unu la unu, între grafem și fonem în ortografie. Cuvintele neregulate sunt cele în care nu există o astfel de corespondență. Non-cuvintele sunt cele care prezintă ortografia așteptată a cuvintelor obișnuite, dar nu au sens, cum ar fi cuvintele nonce și onomatopeea .
O problemă în studiul cognitiv și neurologic al citirii și ortografiei în limba engleză este dacă un model cu un singur traseu sau cu un traseu dual descrie cel mai bine modul în care vorbitorii alfabetizați sunt capabili să citească și să scrie toate cele trei categorii de cuvinte în limba engleză conform standardelor acceptate de corectitudine ortografică. Modelele cu o singură rută afirmă că memoria lexicală este utilizată pentru a stoca toate ortografiile cuvintelor pentru recuperare într-un singur proces. Modelele cu rută duală afirmă că memoria lexicală este folosită pentru a procesa cuvinte regulate neregulate și cu frecvență înaltă, în timp ce cuvintele regulate și non-cuvinte regulate cu frecvență joasă sunt prelucrate folosind un set sub-lexical de reguli fonologice.
Modelul cu o singură rută pentru citire a găsit sprijin în studiile de modelare computerizată, care sugerează că cititorii identifică cuvintele prin asemănările lor ortografice cu cuvintele similare din punct de vedere fonologic. Cu toate acestea, studiile cognitive și ale leziunilor se înclină către modelul cu două căi. Studiile de ortografie cognitivă la copii și adulți sugerează că ortografii folosesc reguli fonologice în ortografia cuvintelor obișnuite și a non-cuvintelor, în timp ce memoria lexicală este accesată pentru a scrie cuvinte neregulate și cuvinte de înaltă frecvență de toate tipurile. În mod similar, studiile leziunilor indică faptul că memoria lexicală este utilizată pentru a stoca cuvinte neregulate și anumite cuvinte regulate, în timp ce regulile fonologice sunt folosite pentru a delecta non-cuvintele.
Mai recent, studiile de neuroimagistică folosind tomografia cu emisie de pozitroni și fMRI au sugerat un model echilibrat în care citirea tuturor tipurilor de cuvinte începe în zona vizuală a formei cuvintelor , dar ulterior se ramifică în rute diferite, în funcție de accesul sau nu la memoria lexicală sau semantică sunt necesare informații (care ar fi de așteptat cu cuvinte neregulate sub un model cu două rute). Un studiu fMRI din 2007 a constatat că subiecții solicitați să producă cuvinte regulate într-o sarcină de ortografie au prezentat o activare mai mare în STG posterior stâng , o zonă utilizată pentru procesarea fonologică, în timp ce ortografia cuvintelor neregulate a produs o activare mai mare a zonelor utilizate pentru memoria lexicală și procesarea semantică , cum ar fi IFG stâng și SMG stâng și ambele emisfere ale MTG . Au fost găsite cuvinte non-ortografice pentru a accesa membrii ambelor căi, cum ar fi STG stâng și MTG și ITG bilaterale . În mod semnificativ, sa constatat că ortografia induce activarea în zone precum girusul fusiform stâng și SMG stâng, care sunt, de asemenea, importante în lectură, sugerând că o cale similară este utilizată atât pentru citire, cât și pentru scriere.
Există mult mai puține informații despre cunoașterea și neurologia scripturilor non-alfabetice și non-englezești. Fiecare limbă are o componentă morfologică și fonologică , care poate fi înregistrată de un sistem de scriere . Scripturile care înregistrează cuvinte și morfeme sunt considerate logografice , în timp ce cele care înregistrează segmente fonologice, cum ar fi silabare și alfabete , sunt fonografice. Majoritatea sistemelor le combină pe cele două și au atât caractere logografice, cât și fonografice.
Din punct de vedere al complexității, sistemele de scriere pot fi caracterizate ca „transparente” sau „opace” și ca „superficiale” sau „adânci”. Un sistem „transparent” prezintă o corespondență evidentă între grafem și sunet, în timp ce într-un sistem „opac” această relație este mai puțin evidentă. Termenii „superficial” și „adânc” se referă la măsura în care ortografia unui sistem reprezintă morfeme spre deosebire de segmentele fonologice. Sistemele care înregistrează segmente morfosintactice sau fonologice mai mari, cum ar fi sistemele logografice și silabarele, solicită mai mult memoria utilizatorilor. Astfel, ar fi de așteptat ca un sistem de scriere opac sau profund să pună o cerere mai mare asupra zonelor creierului utilizate pentru memoria lexicală decât ar fi un sistem cu ortografie transparentă sau superficială.