Sistemul respirator - Respiratory system

Sistemul respirator
Sistemul respirator complet en.svg
O vedere completă, schematică a sistemului respirator uman cu părțile și funcțiile lor.
Detalii
Identificatori
latin sistema respiratorie
Plasă D012137
TA98 A06.0.00.000
TA2 3133
FMA 7158
Terminologie anatomică

Sistemul respirator (de asemenea , aparatul respirator , sistemul ventilator ) este un sistem biologic format din organe și structuri specifice utilizate pentru schimbul de gaze la animale și plante . Anatomia și fiziologia care determină acest lucru variază foarte mult, în funcție de mărimea organismului, de mediul în care trăiește și de istoria sa evolutivă. La animalele terestre suprafața respiratorie este interiorizată ca mucoase ale plămânilor . Schimbul de gaze în plămâni are loc în milioane de saci de aer mici; la mamifere și reptile acestea sunt numite alveole , iar la păsări sunt cunoscute sub numele de atrii . Aceste saci microscopici au un aport de sânge foarte bogat, aducând astfel aerul în contact strâns cu sângele. Aceste saci de aer comunică cu mediul extern printr-un sistem de căi respiratorii sau tuburi goale, dintre care cel mai mare este traheea , care se ramifică în mijlocul pieptului în cele două bronhii principale . Acestea intră în plămâni unde se ramifică în bronhiile secundare și terțiare progresiv mai înguste care se ramifică în numeroase tuburi mai mici, bronhiolele . La păsări bronhiolele sunt denumite parabronchi . Bronhiolele sau parabronhii se deschid în general în alveolele microscopice la mamifere și atriile la păsări. Aerul trebuie pompat din mediu în alveole sau atrii prin procesul de respirație care implică mușchii respirației .

La majoritatea peștilor și a altor animale acvatice (atât vertebrate, cât și nevertebrate ) sistemul respirator este format din branhii , care sunt fie parțial, fie complet organe externe, scăldate în mediul apos. Această apă curge peste branhii printr-o varietate de mijloace active sau pasive. Schimbul de gaze are loc în branhii care constau din filamente subțiri sau foarte plane și lamele care expun o suprafață foarte mare de țesut foarte vascularizat la apă.

Alte animale, precum insectele , au sisteme respiratorii cu caracteristici anatomice foarte simple, iar la amfibieni chiar și pielea joacă un rol vital în schimbul de gaze. Plantele au și sisteme respiratorii, dar direcționalitatea schimbului de gaze poate fi opusă celei de la animale. Sistemul respirator al plantelor include trăsături anatomice, cum ar fi stomatele , care se găsesc în diferite părți ale plantei.

Mamifere

Anatomie

Fig. 1. Sistemul respirator

La om și la alte mamifere , anatomia unui sistem respirator tipic este tractul respirator . Tractul este împărțit într-un tract respirator superior și unul inferior . Tractul superior include nasul , cavitățile nazale , sinusurile , faringele și partea laringelui deasupra pliurilor vocale . Tractul inferior (Fig. 2.) include partea inferioară a laringelui, traheea , bronhiile , bronșiolele și alveolele .

Căile respiratorii ramificate ale tractului inferior sunt adesea descrise ca arborele respirator sau arborele traheobronșic (Fig. 2). Intervalele dintre punctele ramificate succesive de-a lungul diferitelor ramuri ale „copacului” sunt adesea denumite „generații” ramificate, dintre care există, la omul adult, aproximativ 23. Generațiile anterioare (aproximativ generațiile 0-16), constând din traheea și bronhiile, precum și bronhiolele mai mari care acționează pur și simplu ca conducte de aer , aducând aerul în bronhiolele respiratorii, canalele alveolare și alveolele (aproximativ generațiile 17-23), unde are loc schimbul de gaze . Bronhiolele sunt definite ca căile respiratorii mici, lipsite de orice suport cartilaginos.

Primele bronhii care se ramifică din trahee sunt bronhiile principale dreapta și stânga. În al doilea rând cu diametrul față de trahee (1,8 cm), aceste bronhii (1-1,4 cm în diametru) pătrund în plămâni la fiecare hil , unde se ramifică în bronhiile secundare mai înguste cunoscute sub numele de bronhiile lobare, iar acestea se ramifică în bronhiile terțiare mai înguste cunoscute sub numele de bronhiile segmentare. Alte diviziuni ale bronhiilor segmentare (1 până la 6 mm în diametru) sunt cunoscute sub numele de ordinul 4, ordinul 5 și ordinul 6 bronhiile segmentare, sau grupate împreună ca bronșii subsegmentare.

Comparativ cu numărul 23 (în medie) de ramificații ale arborelui respirator la omul adult, șoarecele are doar aproximativ 13 astfel de ramificații.

Alveolele sunt terminalele impasului „copacului”, ceea ce înseamnă că orice aer care intră în ele trebuie să iasă pe același traseu. Un astfel de sistem creează spațiu mort , un volum de aer (aproximativ 150 ml la omul adult) care umple căile respiratorii după expirație și este respira înapoi în alveole înainte ca aerul din mediu să le ajungă. La sfârșitul inhalării, căile respiratorii sunt umplute cu aer din mediu, care este expirat fără a intra în contact cu schimbătorul de gaz.

Volumele ventilatorii

Plămânii se extind și se contractă în timpul ciclului de respirație, atrăgând aer în și din plămâni. Volumul de aer deplasat în sau în afara plămânilor în condiții normale de odihnă ( volumul de maree în repaus de aproximativ 500 ml) și volumele deplasate în timpul inhalării forțate maxim și expirației forțate maxim sunt măsurate la om prin spirometrie . O spirogramă umană tipică pentru adulți cu numele date diferitelor excursii în volum pe care le pot suferi plămânii este ilustrată mai jos (Fig. 3):

Fig. 3 Ieșirea unui „spirometru”. Mișcarea în sus a graficului, citită din stânga, indică aportul de aer; mișcările descendente reprezintă expirație.

Nu tot aerul din plămâni poate fi expulzat în timpul expirației forțate maxim. Acesta este volumul rezidual de aproximativ 1,0-1,5 litri care nu poate fi măsurat prin spirometrie. Prin urmare, volumele care includ volumul rezidual (adică capacitatea funcțională reziduală de aproximativ 2,5-3,0 litri și capacitatea pulmonară totală de aproximativ 6 litri) nu pot fi, de asemenea, măsurate prin spirometrie. Măsurarea lor necesită tehnici speciale.

Viteza la care aerul este respirat în interior sau în exterior, fie prin gură sau nas, fie în interiorul sau în afara alveolelor sunt prezentate mai jos, împreună cu modul în care sunt calculate. Numărul de cicluri de respirație pe minut este cunoscut sub numele de frecvență respiratorie .

Măsurare Ecuaţie Descriere
Ventilație de câteva minute volumul mareelor ​​* frecvența respiratorie volumul total de aer care intră sau iese din nas sau gură pe minut.
Ventilația alveolară (volumul mareelor ​​- spațiul mort ) * frecvența respiratorie volumul de aer care intră sau iese din alveole pe minut.
Aerisirea spațiului mort spațiu mort * frecvență respiratorie volumul de aer care nu ajunge în alveole în timpul inhalării, ci rămâne în căile respiratorii, pe minut.

Mecanica respirației

Fig. 6 Imagistica prin rezonanță magnetică (RMN) în timp real a mișcărilor toracice ale toracelui uman în timpul respirației
„Mânerul pompei” și „mișcările mânerului cupei” ale nervurilor
Fig. 4 Efectul mușchilor de inhalare în extinderea cutiei toracice . Acțiunea particulară ilustrată aici se numește mișcarea mânerului pompei cutiei toracice.
Fig. 5 În această vedere a cutiei toracice, se poate vedea clar panta descendentă a coastelor inferioare de la linia mediană spre exterior. Aceasta permite o mișcare similară cu „efectul mânerului pompei”, dar în acest caz, se numește mișcarea mânerului cupei . Culoarea coastelor se referă la clasificarea lor și nu este relevantă aici.
Respiraţie
Fig. 7 Mușchii respirației în repaus: inhalare în stânga, expirație în dreapta. Mușchii contractanți sunt arătați cu roșu; mușchii relaxați în albastru. Contracția diafragmei contribuie, în general, cel mai mult la expansiunea cavității toracice (albastru deschis). Cu toate acestea, în același timp, mușchii intercostali trag coastele în sus (efectul lor este indicat de săgeți) provocând, de asemenea, extinderea cutiei toracice în timpul inhalării (a se vedea diagrama din cealaltă parte a paginii). Relaxarea tuturor acestor mușchi în timpul expirației determină căderea toracică și abdomenul (verde deschis) să revină elastic în pozițiile lor de repaus. Comparați cu Fig. 6, videoclipul RMN al mișcărilor pieptului în timpul ciclului de respirație.
Fig. 8 Mușchii respirației forțate (inhalare și expirație). Codul de culoare este același cu cel din stânga. Pe lângă o contracție mai puternică și mai extinsă a diafragmei, mușchii intercostali sunt ajutați de mușchii accesori ai inhalării pentru a exagera mișcarea coastelor în sus, provocând o expansiune mai mare a cutiei toracice. În timpul expirației, în afară de relaxarea mușchilor de inhalare, mușchii abdominali se contractă activ pentru a trage marginile inferioare ale cutiei toracice în jos, scăzând volumul cutiei toracice, împingând în același timp diafragma în sus, adânc în torace.

La mamifere , inhalarea în repaus se datorează în primul rând contracției diafragmei . Aceasta este o foaie de mușchi cu cupole ascendente care separă cavitatea toracică de cavitatea abdominală. Când se contractă, foaia se aplatizează (adică se deplasează în jos, așa cum se arată în Fig. 7), crescând volumul cavității toracice. Diafragma contractantă împinge organele abdominale în jos. Dar, deoarece podeaua pelviană împiedică mișcarea organelor abdominale inferioare în acea direcție, conținutul abdominal flexibil determină umflarea burții în exterior și în față și laterale, deoarece mușchii abdominali relaxați nu rezistă acestei mișcări (Fig. 7). Această umflare complet pasivă (și micșorare în timpul expirației) abdomenului în timpul respirației normale este uneori denumită „respirație abdominală”, deși este, de fapt, „respirație diafragmatică”, care nu este vizibilă în exteriorul corpului. Mamiferele își folosesc mușchii abdominali numai în timpul expirației puternice (vezi Fig. 8 și discuțiile de mai jos). Niciodată în timpul oricărei forme de inhalare.

Pe măsură ce diafragma se contractă, cutia toracică este mărită simultan de coastele fiind trase în sus de către mușchii intercostali așa cum se arată în Fig. 4. Toate coastele sunt înclinate în jos din spate în față (așa cum se arată în Fig. 4); dar coastele cele mai joase înclină, de asemenea, în jos de la linia mediană spre exterior (Fig. 5). Astfel, diametrul transversal al cutiei toracice poate fi mărit în același mod în care diametrul antero-posterior crește prin așa-numita mișcare a mânerului pompei prezentată în Fig. 4.

Mărirea dimensiunii verticale a cavității toracice prin contracția diafragmei și a celor două dimensiuni orizontale ale acesteia prin ridicarea părții frontale și laterale ale coastelor, determină scăderea presiunii intratoracice. Interioarele plămânilor sunt deschise spre aerul exterior și fiind elastice, prin urmare se extind pentru a umple spațiul crescut. Fluxul de aer în plămâni are loc prin căile respiratorii (Fig. 2). În sănătate, aceste căi respiratorii încep cu nasul . Este posibil să începeți cu gura, care este sistemul de respirație de rezervă. Cu toate acestea, respirația cronică a gurii duce la sau este un semn al bolii. Acestea se termină în sacii microscopici din impasul numit alveole , care sunt întotdeauna deschise, deși diametrele diferitelor secțiuni pot fi modificate de sistemul nervos simpatic și parasimpatic . Prin urmare, presiunea aerului alveolar este întotdeauna aproape de presiunea atmosferică a aerului (aproximativ 100  kPa la nivelul mării) în repaus, gradienții de presiune care fac ca aerul să se deplaseze în și din plămâni în timpul respirației depășind rar 2-3 kPa.

În timpul expirației, diafragma și mușchii intercostali se relaxează. Aceasta readuce pieptul și abdomenul într-o poziție determinată de elasticitatea lor anatomică. Aceasta este „poziția mijlocie de repaus” a toracelui și a abdomenului (Fig. 7) atunci când plămânii conțin capacitatea lor reziduală funcțională de aer (zona albastră deschisă din ilustrația din dreapta a Fig. 7), care la omul adult are un volum de aproximativ 2,5–3,0 litri (Fig. 3). Expirația în repaus durează aproximativ de două ori mai mult decât inhalarea, deoarece diafragma se relaxează pasiv mai ușor decât se contractă activ în timpul inhalării.

Fig. 9 Schimbările în compoziția aerului alveolar în timpul unui ciclu normal de respirație în repaus. Scala din stânga și linia albastră indică presiunile parțiale ale dioxidului de carbon în kPa, în timp ce cea din dreapta și linia roșie indică presiunile parțiale ale oxigenului, de asemenea în kPa (pentru a converti kPa în mm Hg, multiplicați cu 7,5).

Volumul de aer care se deplasează în interior sau în exterior (la nivelul nasului sau gurii) în timpul unui singur ciclu de respirație se numește volum mareic . La un om adult în odihnă este de aproximativ 500 ml per respirație. La sfârșitul expirației căile respiratorii conțin aproximativ 150 ml de aer alveolar, care este primul aer care este respira înapoi în alveole în timpul inhalării. Acest volum de aer care este respira din alveole și din nou este cunoscut sub numele de ventilație spațiu mort , ceea ce are ca consecință ca din cei 500 ml respirați în alveole cu fiecare respirație doar 350 ml (500 ml - 150 ml = 350 ml) este aer proaspăt cald și umezit. Deoarece acest 350 ml de aer proaspăt este bine amestecat și diluat de aerul care rămâne în alveole după expirația normală (adică capacitatea funcțională reziduală de aproximativ 2,5-3,0 litri), este clar că compoziția aerului alveolar se schimbă foarte puțin în timpul ciclului de respirație (vezi Fig. 9). Tensiunea oxigenului (sau presiunea parțială) rămâne aproape de 13-14 kPa (aproximativ 100 mm Hg), iar cea a dioxidului de carbon foarte aproape de 5,3 kPa (sau 40 mm Hg). Aceasta contrastează cu compoziția aerului exterior uscat la nivelul mării, unde presiunea parțială a oxigenului este de 21 kPa (sau 160 mm Hg) și a dioxidului de carbon 0,04 kPa (sau 0,3 mmHg).

În timpul respirației abundente ( hiperpnee ), ca, de exemplu, în timpul exercițiului, inhalarea este cauzată de o excursie mai puternică și mai mare a diafragmei contractante decât în ​​repaus (Fig. 8). În plus, „ mușchii accesori ai inhalării ” exagerează acțiunile mușchilor intercostali (Fig. 8). Acești mușchi accesori ai inhalării sunt mușchi care se extind de la vertebrele cervicale și baza craniului până la coastele superioare și sternul , uneori printr-un atașament intermediar la clavicule . Când se contractă, volumul intern al cutiei toracice este crescut într-o măsură mult mai mare decât se poate realiza prin contracția mușchilor intercostali singuri. Văzută din exteriorul corpului, ridicarea claviculelor în timpul inhalării intense sau dificile este uneori numită respirație claviculară , observată mai ales în timpul atacurilor de astm și la persoanele cu boli pulmonare obstructive cronice .

În timpul respirației abundente, expirația este cauzată de relaxarea tuturor mușchilor de inhalare. Dar acum, mușchii abdominali, în loc să rămână relaxați (așa cum fac în repaus), se contractă forțat trăgând marginile inferioare ale cutiei toracice în jos (față și laterale) (Fig. 8). Acest lucru nu numai că scade drastic dimensiunea cuștii toracice, ci și împinge organele abdominale în sus împotriva diafragmei, care, prin urmare, bombează adânc în torace (Fig. 8). Volumul pulmonar expirator final este acum mult sub poziția mijlocie de repaus și conține mult mai puțin aer decât „capacitatea reziduală funcțională” de repaus. Cu toate acestea, la un mamifer normal, plămânii nu pot fi goliti complet. La un om adult există întotdeauna cel puțin 1 litru de aer rezidual rămas în plămâni după expirația maximă.

Respirația automată ritmică în interior și în exterior, poate fi întreruptă prin tuse, strănut (forme de expirație foarte puternică), prin exprimarea unei game largi de emoții (râsete, suspine, strigături de durere, admisii exasperate de respirație) și acțiuni voluntare ca vorbire, cântat, fluierat și cântarea instrumentelor de suflat. Toate aceste acțiuni se bazează pe mușchii descriși mai sus și efectele lor asupra mișcării aerului în și din plămâni.

Deși nu este o formă de respirație, manevra Valsalva implică mușchii respiratori. Este, de fapt, un efort exhalatory foarte puternic împotriva unui închis ermetic glota , astfel încât aerul nu poate scăpa din plamani. În schimb, conținutul abdominal este evacuat în direcția opusă, prin orificii din podeaua pelviană. Mușchii abdominali se contractă foarte puternic, determinând presiunea din interiorul abdomenului și a toracelui să crească la niveluri extrem de ridicate. Manevra Valsalva poate fi efectuată în mod voluntar, dar este mai general un reflex provocat atunci când se încearcă golirea abdomenului în timpul defecării dificile sau în timpul nașterii. Respirația încetează în timpul acestei manevre.

Schimb de gaze

Mecanismul schimbului de gaze
Fig. 11 O ilustrare foarte schematică a procesului de schimb de gaze în plămânii de mamifere, subliniind diferențele dintre compozițiile de gaze ale aerului înconjurător, aerul alveolar (albastru deschis) cu care se echilibrează sângele capilar pulmonar și tensiunile gazelor din sânge în arterele pulmonare (sânge albastru care intră în plămân în stânga) și sânge venos (sânge roșu care lasă plămânul în dreapta). Toate tensiunile gazului sunt în kPa. Pentru a converti în mm Hg, înmulțiți cu 7,5.
Fig. 12 O secțiune transversală histologică schematică printr-o porțiune de țesut pulmonar care prezintă o alveolă normal umflată (la sfârșitul unei expirații normale) și pereții săi conținând capilarele pulmonare (prezentate în secțiune transversală). Aceasta ilustrează modul în care sângele capilar pulmonar este complet înconjurat de aer alveolar. Într-un plămân uman normal toate alveolele conțin împreună aproximativ 3 litri de aer alveolar. Toate capilarele pulmonare conțin aproximativ 100 ml de sânge.
Fig. 10 O secțiune histologică printr-un perete alveolar care arată straturile prin care gazele trebuie să se deplaseze între plasma sanguină și aerul alveolar. Obiectele albastru închis sunt nucleele celulelor epiteliale endoteliale capilare și alveolare de tip I  (sau pneumocite de tip 1  ). Cele două obiecte roșii etichetate „RBC” sunt globule roșii din sângele capilar pulmonar.

Scopul principal al sistemului respirator este egalizarea presiunilor parțiale ale gazelor respiratorii din aerul alveolar cu cele din sângele capilar pulmonar (Fig. 11). Acest proces are loc prin difuzie simplă , pe o membrană foarte subțire (cunoscută sub numele de barieră sânge-aer ), care formează pereții alveolelor pulmonare (Fig. 10). Se compune din celulele epiteliale alveolare , membranele bazale ale acestora și celulele endoteliale ale capilarelor alveolare (Fig. 10). Această barieră a gazelor sanguine este extrem de subțire (la om, în medie, 2,2 μm grosime). Este pliat în aproximativ 300 de milioane de saci de aer mici numiți alveole (fiecare cu diametrul de 75 până la 300 µm), ramificându-se din bronhiolele respiratorii din plămâni , oferind astfel o suprafață extrem de mare (aproximativ 145 m 2 ) pentru schimbul de gaze .

Aerul conținut în alveole are un volum semipermanent de aproximativ 2,5-3,0 litri care înconjoară complet sângele capilar alveolar (Fig. 12). Acest lucru asigură că echilibrarea presiunilor parțiale a gazelor din cele două compartimente este foarte eficientă și are loc foarte repede. Sângele care părăsește capilarele alveolare și este distribuit în cele din urmă pe tot corpul are, prin urmare, o presiune parțială de oxigen de 13-14 kPa (100 mmHg) și o presiune parțială de dioxid de carbon de 5,3 kPa (40 mmHg) (adică aceeași cu cea a tensiuni de oxigen și dioxid de carbon gaz ca în alveole). După cum sa menționat în secțiunea de mai sus , presiunile parțiale corespunzătoare de oxigen și dioxid de carbon în aerul ambiental (uscat) la nivelul mării sunt 21 kPa (160 mmHg) și respectiv 0,04 kPa (0,3 mmHg).

Această diferență marcată între compoziția aerului alveolar și cea a aerului înconjurător poate fi menținută, deoarece capacitatea reziduală funcțională este conținută în sacii fără fund conectați la aerul exterior prin tuburi destul de înguste și relativ lungi (căile respiratorii: nas , faringe , laringele , traheea , bronhiile și ramurile lor până la bronșiole ), prin care aerul trebuie să fie respirat atât în ​​interior, cât și în exterior (adică nu există un flux direct unidirecțional ca și în plămânul păsării ). Această anatomie tipică a mamiferelor combinată cu faptul că plămânii nu sunt goliți și reumflați cu fiecare respirație (lăsând un volum substanțial de aer, de aproximativ 2,5-3,0 litri, în alveole după expirație), asigură că compoziția alveolară aerul este deranjat minim doar atunci când cei 350 ml de aer proaspăt sunt amestecați în el cu fiecare inhalare. Astfel, animalul este prevăzut cu o „atmosferă portabilă” foarte specială, a cărei compoziție diferă semnificativ de aerul ambiant actual . Această atmosferă portabilă ( capacitatea reziduală funcțională ) este expusă sângelui și, prin urmare, țesuturilor corpului - nu la aerul exterior.

Presiunile arteriale parțiale rezultate ale oxigenului și dioxidului de carbon sunt controlate homeostatic . O creștere a presiunii parțiale arteriale a CO 2 și, într-o măsură mai mică, o scădere a presiunii parțiale arteriale a O 2 , va provoca reflex o respirație mai profundă și mai rapidă până la tensiunile gazelor din sânge în plămâni și, prin urmare, în sângele arterial, reveni la normal. Inversul se întâmplă atunci când tensiunea dioxidului de carbon scade sau, din nou într-o măsură mai mică, tensiunea oxigenului crește: viteza și adâncimea respirației sunt reduse până la restabilirea normalității gazelor din sânge.

Deoarece sângele care ajunge în capilarele alveolare are o presiune parțială de O 2 de, în medie, 6 kPa (45 mmHg), în timp ce presiunea din aerul alveolar este de 13-14 kPa (100 mmHg), va exista o difuzie netă de oxigen în sângele capilar, modificând ușor compoziția celor 3 litri de aer alveolar. În mod similar, deoarece sângele care ajunge în capilarele alveolare are o presiune parțială de CO 2 de aproximativ 6 kPa (45 mmHg), în timp ce cea a aerului alveolar este de 5,3 kPa (40 mmHg), există o mișcare netă de dioxid de carbon în afară a capilarelor în alveole. Schimbările provocate de aceste fluxuri nete de gaze individuale în și din aerul alveolar necesită înlocuirea a aproximativ 15% din aerul alveolar cu aer ambiant la fiecare 5 secunde sau cam așa ceva. Acest lucru este controlat foarte strâns de monitorizarea gazelor arteriale din sânge (care reflectă cu exactitate compoziția aerului alveolar) de către corpurile aortice și carotide , precum și de senzorul de gaz din sânge și pH de pe suprafața anterioară a medularei oblongate în creier. Există, de asemenea, senzori de oxigen și dioxid de carbon în plămâni, dar aceștia determină în primul rând diametrul bronhiolelor și capilarelor pulmonare și, prin urmare, sunt responsabili pentru direcționarea fluxului de aer și sânge către diferite părți ale plămânilor.

Doar ca rezultat al menținerii cu precizie a compoziției celor 3 litri de aer alveolar, cu fiecare respirație se degajează în atmosferă dioxid de carbon, iar din aerul exterior este preluat o cantitate de oxigen. Dacă s-a pierdut mai mult dioxid de carbon decât de obicei după o scurtă perioadă de hiperventilație , respirația va fi încetinită sau oprită până când presiunea parțială alveolară a dioxidului de carbon a revenit la 5,3 kPa (40 mmHg). Prin urmare, este strict neadevărat că funcția principală a sistemului respirator este de a scăpa corpul de „deșeuri” de dioxid de carbon. Dioxidul de carbon care se respira cu fiecare respirație ar putea fi probabil mai corect văzut ca un produs secundar al fluidului extracelular al organismului dioxid de carbon și homeostate pH

Dacă aceste homeostate sunt compromise, atunci va apărea o acidoză respiratorie sau o alcaloză respiratorie . Pe termen lung , acestea pot fi compensate prin ajustări renale la H + și HCO 3 - concentrațiile în plasmă ; dar, deoarece acest lucru necesită timp, sindromul de hiperventilație poate apărea, de exemplu, atunci când agitația sau anxietatea determină o persoană să respire rapid și profund, provocând astfel o alcaloză respiratorie dureroasă prin suflarea a prea mult CO 2 din sânge în aerul exterior.

Oxigenul are o solubilitate foarte scăzută în apă și, prin urmare, este transportat în sânge vag combinat cu hemoglobină . Oxigenul este ținut pe hemoglobina prin patru fier feroase -Cu hem grupe per moleculă de hemoglobină. Când toate grupurile hemo poartă câte o moleculă de O 2 , se spune că sângele este „saturat” cu oxigen și nicio creștere suplimentară a presiunii parțiale a oxigenului nu va crește semnificativ concentrația de oxigen din sânge. Majoritatea dioxidului de carbon din sânge este transportat sub formă de ioni bicarbonat (HCO 3 - ) în plasmă. Cu toate acestea, conversia CO 2 dizolvat în HCO 3 - (prin adăugarea de apă) este prea lentă pentru viteza cu care sângele circulă prin țesuturi, pe de o parte, și prin capilare alveolare, pe de altă parte. Prin urmare, reacția este catalizată de anhidrază carbonică , o enzimă din interiorul globulelor roșii . Reacția poate merge în ambele direcții, în funcție de presiunea parțială predominantă a CO 2 . O mică cantitate de dioxid de carbon este transportată pe porțiunea proteică a moleculelor de hemoglobină sub formă de grupări carbamino . Concentrația totală de dioxid de carbon (sub formă de ioni bicarbonat, CO 2 dizolvat și grupări carbamino) în sângele arterial (adică după ce s-a echilibrat cu aerul alveolar) este de aproximativ 26 mM (sau 58 ml / 100 ml), comparativ până la concentrația de oxigen din sângele arterial saturat de aproximativ 9 mM (sau 20 ml / 100 ml sânge).

Controlul ventilației

Ventilarea plămânilor la mamifere se produce prin intermediul centrelor respiratorii din bulbul rahidian și pons ale trunchiului cerebral . Aceste zone formează o serie de căi neuronale care primesc informații despre presiunile parțiale de oxigen și dioxid de carbon din sângele arterial . Aceste informații determină rata medie de ventilare a alveolelor de plamani , pentru a menține aceste presiuni constante . Centrul respirator face acest lucru prin intermediul nervilor motori care activează diafragma și alți mușchi ai respirației .

Rata de respirație crește atunci când crește presiunea parțială a dioxidului de carbon din sânge. Acest lucru este detectat de chemoreceptorii centrali ai gazelor sanguine de pe suprafața anterioară a medularei oblongate . De aortice și organele carotide , sunt chemoreceptors de gaze din sângele periferic , care sunt deosebit de sensibile la arterial , presiunea parțială a O 2 , deși și ei răspund, dar mai puțin puternic, la presiunea parțială a CO 2 . La nivelul mării, în condiții normale, rata și adâncimea respirației sunt determinate în primul rând de presiunea parțială arterială a dioxidului de carbon, mai degrabă decât de presiunea parțială arterială a oxigenului , care este permisă să varieze într-un interval destul de larg înainte de centrele respiratorii din medulla oblongata și pons răspund la aceasta pentru a modifica rata și profunzimea respirației.

Exercițiul fizic crește rata de respirație datorită dioxidului de carbon suplimentar produs de metabolismul îmbunătățit al mușchilor care exercită. În plus, mișcările pasive ale membrelor produc, de asemenea, în mod reflex, o creștere a ritmului de respirație.

Informațiile primite de la receptorii de întindere din plămâni limitează volumul mareelor (adâncimea de inhalare și expirație).

Răspunsuri la presiuni atmosferice scăzute

Cele Alveolele sunt deschise (prin caile respiratorii) , în atmosferă, astfel încât presiunea aerului alveolar este exact la fel ca și presiunea aerului ambiant la nivelul mării, la altitudine, sau în orice atmosferă artificială ( de exemplu , o cameră de scufundare, sau camera de decompresie ) în care individul respiră liber. Odată cu expansiunea plămânilor , aerul alveolar ocupă un volum mai mare, iar presiunea acestuia scade proporțional , provocând fluxul de aer prin căile respiratorii, până când presiunea din alveole este din nou la presiunea aerului ambiant. Inversul se întâmplă în timpul expirației. Acest proces (de inhalare și expirație) este exact același la nivelul mării, ca pe vârful muntelui Everest , sau într-o cameră de scufundare sau cameră de decompresie .

Fig. 14 Un grafic care arată relația dintre presiunea atmosferică totală și altitudinea deasupra nivelului mării.

Cu toate acestea, pe măsură ce se ridică deasupra nivelului mării, densitatea aerului scade exponențial (vezi Fig. 14), înjumătățindu-se aproximativ la fiecare creștere a altitudinii de 5500 m . Deoarece compoziția aerului atmosferic este aproape constantă sub 80 km, ca urmare a efectului continuu de amestecare a vremii, concentrația de oxigen din aer (mmoli O 2 per litru de aer ambient) scade la aceeași viteză ca scăderea presiunii aerului odată cu altitudinea. Prin urmare, pentru a respira aceeași cantitate de oxigen pe minut, persoana trebuie să inspire un volum proporțional mai mare de aer pe minut la altitudine decât la nivelul mării. Acest lucru se realizează prin respirația mai profundă și mai rapidă (adică hiperpneea ) decât la nivelul mării (vezi mai jos).

Fig. 13 Fotografie aeriană a Muntelui Everest din sud, în spatele Nuptse și Lhotse.

Există, totuși, o complicație care mărește volumul de aer care trebuie inhalat pe minut ( volum respirator minut ) pentru a furniza aceeași cantitate de oxigen plămânilor la altitudine ca la nivelul mării. În timpul inhalării aerul este încălzit și saturat cu vapori de apă în timpul trecerii sale prin canalele nasului și faringe . Presiunea saturată a vaporilor de apă depinde doar de temperatură. La o temperatură a miezului corpului de 37 ° C este de 6,3  kPa (47,0 mmHg), indiferent de orice alte influențe, inclusiv altitudine. Astfel, la nivelul mării, unde presiunea atmosferică ambientală este de aproximativ 100 kPa, aerul umezit care curge în plămâni din trahee este format din vapori de apă (6,3 kPa), azot (74,0 kPa), oxigen (19,7 kPa) și urme de cantități de dioxid de carbon și alte gaze (în total 100 kPa). În aerul uscat, presiunea parțială a O 2 la nivelul mării este de 21,0 kPa (adică 21% din 100 kPa), comparativ cu 19,7 kPa de oxigen care intră în aerul alveolar. (Presiunea parțială traheală a oxigenului este de 21% din [100 kPa - 6,3 kPa] = 19,7 kPa). La vârful muntelui Everest (la o altitudine de 8.848 m sau 29.029 ft) presiunea atmosferică totală este de 33,7 kPa , din care 7,1 kPa (sau 21%) este oxigen. Aerul care intră în plămâni are, de asemenea, o presiune totală de 33,7 kPa, din care 6,3 kPa este, inevitabil, vapori de apă (deoarece este la nivelul mării). Aceasta reduce presiunea parțială a oxigenului care intră în alveole la 5,8 kPa (sau 21% din [33,7 kPa - 6,3 kPa] = 5,8 kPa). Reducerea presiunii parțiale a oxigenului în aerul inhalat este, prin urmare, substanțial mai mare decât ar sugera reducerea presiunii atmosferice totale la altitudine (pe Mt Everest: 5,8 kPa vs. 7,1 kPa).

O altă complicație minoră există la altitudine. Dacă volumul plămânilor ar fi dublat instantaneu la începutul inhalării, presiunea aerului din plămâni ar fi redusă la jumătate. Acest lucru se întâmplă indiferent de altitudine. Astfel, reducerea la jumătate a presiunii aerului la nivelul mării (100 kPa) are ca rezultat o presiune a aerului intrapulmonară de 50 kPa. Făcând același lucru la 5500 m, unde presiunea atmosferică este de numai 50 kPa, presiunea aerului intrapulmonar scade la 25 kPa. Prin urmare, aceeași modificare a volumului pulmonar la nivelul mării duce la o diferență de presiune de 50 kPa între aerul ambiant și aerul intrapulmonar, în timp ce rezultă o diferență de doar 25 kPa la 5500 m. Prin urmare, presiunea de antrenare care forțează aerul în plămâni în timpul inhalării este redusă la jumătate la această altitudine. Rata de afluxul de aer în plămâni în timpul inhalării la nivelul mării este , prin urmare , de două ori care are loc la 5500 m. Cu toate acestea, în realitate, inhalarea și expirația apar mult mai ușor și mai puțin brusc decât în ​​exemplul dat. Diferențele dintre presiunile atmosferice și intrapulmonare, care conduc aerul în și din plămâni în timpul ciclului de respirație, sunt în regiune de numai 2-3 kPa. O dublare sau mai multe dintre aceste mici diferențe de presiune ar putea fi realizată numai prin schimbări foarte importante în efortul de respirație la altitudini mari.

Toate influențele de mai sus ale presiunilor atmosferice scăzute asupra respirației sunt adaptate în primul rând prin respirația mai profundă și mai rapidă ( hiperpneea ). Gradul exact de hiperpnee este determinat de homeostatul gazos din sânge , care reglează presiunile parțiale de oxigen și dioxid de carbon din sângele arterial. Acest homeostat acordă prioritate reglării presiunii parțiale arteriale a dioxidului de carbon peste cea a oxigenului la nivelul mării. Adică la nivelul mării presiunea parțială arterială a CO 2 este menținută la foarte aproape de 5,3 kPa (sau 40 mmHg) într-o gamă largă de circumstanțe, în detrimentul presiunii parțiale arteriale a O 2 , care este permisă să varieze într-o gamă foarte largă de valori, înainte de a provoca un răspuns ventilator corectiv. Cu toate acestea, atunci când presiunea atmosferică (și, prin urmare, presiunea parțială a O 2 în aerul înconjurător) scade sub 50-75% din valoarea sa la nivelul mării, homeostazia oxigenului are prioritate față de homeostazia dioxidului de carbon. Această comutare are loc la o altitudine de aproximativ 2500 m (sau aproximativ 8000 ft). Dacă acest comutator apare relativ brusc, hiperpneea la mare altitudine va determina o scădere severă a presiunii parțiale arteriale a dioxidului de carbon, cu o creștere a pH-ului plasmei arteriale . Acesta este un factor care contribuie la boala la mare altitudine . Pe de altă parte, dacă trecerea la homeostazia oxigenului este incompletă, atunci hipoxia poate complica tabloul clinic cu rezultate potențial fatale.

Există senzori de oxigen în bronhiile și bronhiolele mai mici . Ca răspuns la presiunile parțiale scăzute de oxigen din aerul inhalat, acești senzori provoacă în mod reflex arteriolele pulmonare să se restrângă. (Acesta este exact opusul reflexului corespunzător din țesuturi, unde presiunile arteriale scăzute parțiale de O 2 provoacă vasodilatație arteriolară.) La altitudine, acest lucru determină creșterea presiunii arteriale pulmonare, rezultând o distribuție mult mai uniformă a fluxului sanguin către plămâni. decât apare la nivelul mării. La nivelul mării, presiunea arterială pulmonară este foarte scăzută, rezultând că vârfurile plămânilor primesc mult mai puțin sânge decât bazele , care sunt relativ supra-perfuzate cu sânge. Doar în mijlocul plămânilor sângele și aerul curg către alveole se potrivesc în mod ideal . La altitudine, această variație a raportului de ventilație / perfuzie a alveolelor de la vârfurile plămânilor până la fund este eliminată, toate alveolele perfuzate și ventilate într-un mod mai mult sau mai puțin fiziologic ideal. Acesta este un alt factor important pentru aclimatizarea la altitudini mari și presiuni scăzute de oxigen.

Rinichii măsoară conținutul de oxigen (mmol O 2 / litru sânge, mai degrabă decât presiunea parțială a O 2 ) a sângelui arterial. Când conținutul de oxigen din sânge este scăzut cronic, ca și la altitudini mari, celulele renale sensibile la oxigen secretă eritropoietină (EPO) în sânge. Acest hormon stimulează măduva osoasă roșie pentru a-și crește rata producției de eritrocite, ceea ce duce la o creștere a hematocritului din sânge și la o creștere consecventă a capacității sale de transport a oxigenului (datorită conținutului ridicat de hemoglobină din sânge). Cu alte cuvinte, la aceeași presiune parțială arterială de O 2 , o persoană cu un hematocrit ridicat transportă mai mult oxigen pe litru de sânge decât o face o persoană cu un hematocrit inferior. Prin urmare, locuitorii la altitudine mare au hematocriți mai mari decât rezidenții de la nivelul mării.

Alte funcții ale plămânilor

Apărări locale

Iritarea terminațiilor nervoase din pasajele nazale sau ale căilor respiratorii poate induce un reflex de tuse și strănut . Aceste răspunsuri determină expulzarea forțată a aerului din trahee sau , respectiv, din nas . În acest mod, iritanții prinși în mucusul care acoperă căile respiratorii sunt expulzați sau mutați la gură unde pot fi înghițiți . În timpul tusei, contracția mușchiului neted în pereții căilor respiratorii îngustează traheea prin tragerea capetelor plăcilor de cartilaj împreună și prin împingerea țesuturilor moi în lumen. Acest lucru mărește debitul de aer expirat pentru a elimina și elimina orice particulă iritantă sau mucus.

Epiteliul respirator poate secreta o varietate de molecule care ajută la apărarea plămânilor. Acestea includ secretorii imunoglobuline (IgA), collectins , defezine și alte peptide și proteaze , specii reactive de oxigen , și speciile reactive ale azotului . Aceste secreții pot acționa direct ca antimicrobiene pentru a ajuta la menținerea căilor respiratorii libere de infecție. De asemenea, se secretă o varietate de chemokine și citokine care recrutează celulele imune tradiționale și altele la locul infecțiilor.

Funcția imună a surfactantului este atribuită în primul rând a două proteine: SP-A și SP-D. Aceste proteine ​​se pot lega de zaharurile de pe suprafața agenților patogeni și astfel le pot opsoniza pentru a fi absorbite de fagocite. De asemenea, reglează răspunsurile inflamatorii și interacționează cu răspunsul imun adaptiv. Degradarea sau inactivarea surfactantului poate contribui la o susceptibilitate sporită la inflamația și infecția pulmonară.

Cea mai mare parte a sistemului respirator este căptușită cu membrane mucoase care conțin țesut limfoid asociat mucoasei , care produce celule albe din sânge, cum ar fi limfocitele .

Prevenirea colapsului alveolar

Plămânii produc un agent tensioactiv , un complex lipoproteic activ cu suprafața (fosfolipoproteina) format din celule alveolare de tip II . Plutește pe suprafața stratului subțire de apă care acoperă interiorul alveolelor, reducând tensiunea superficială a apei.

Tensiunea superficială a unei suprafețe apoase (interfața apă-aer) tinde să reducă suprafața respectivă. Când suprafața este curbată așa cum este în alveolele plămânilor, contracția suprafeței scade diametrul alveolelor. Cu cât curbura interfeței apă-aer este mai acută, cu atât este mai mare tendința colapsului alveolului . Acest lucru are trei efecte. În primul rând, tensiunea superficială din interiorul alveolelor rezistă expansiunii alveolelor în timpul inhalării (adică face plămânul rigid sau neconform). Surfactantul reduce tensiunea superficială și, prin urmare, face plămânii mai conformi sau mai puțin rigizi decât dacă nu ar fi acolo. În al doilea rând, diametrele alveolelor cresc și scad în timpul ciclului de respirație. Acest lucru înseamnă că alveolele au o tendință mai mare de a se prăbuși (adică provoca atelectazie ) la sfârșitul expirației decât la sfârșitul inhalării. Deoarece surfactantul plutește pe suprafața apoasă, moleculele sale sunt mai strânse împreună atunci când alveolele se micșorează în timpul expirației. Acest lucru face ca aceștia să aibă un efect mai mare de scădere a tensiunii atunci când alveolele sunt mici decât atunci când sunt mari (ca la sfârșitul inhalării, când moleculele de surfactant sunt mai distanțate). Tendința ca alveolele să se prăbușească este, prin urmare, aproape aceeași la sfârșitul expirației ca la sfârșitul inhalării. În al treilea rând, tensiunea superficială a stratului de apă curbată care tapetează alveolele tinde să atragă apă din țesuturile pulmonare în alveole. Surfactantul reduce acest pericol la niveluri neglijabile și menține alveolele uscate.

Copiii prematuri care nu pot produce surfactant au plămâni care tind să se prăbușească de fiecare dată când respiră. Dacă nu este tratată, această afecțiune, numită sindrom de detresă respiratorie , este fatală. Experimentele științifice de bază, efectuate folosind celule din plămânii de pui, susțin potențialul de utilizare a steroizilor ca mijloc de promovare a dezvoltării celulelor alveolare de tip II. De fapt, odată ce o naștere prematură este amenințată, se depune toate eforturile pentru a întârzia nașterea, iar o serie de injecții cu steroizi este administrată frecvent mamei în timpul acestei întârzieri într-un efort de a promova maturizarea pulmonară.

Contribuții la funcțiile întregului corp

Vasele pulmonare conțin un sistem fibrinolitic care dizolvă cheaguri care ar fi putut ajunge în circulația pulmonară prin embolie , adesea din venele profunde din picioare. De asemenea, eliberează o varietate de substanțe care intră în sângele arterial sistemic și elimină alte substanțe din sângele venos sistemic care le ajunge prin artera pulmonară. Unele prostaglandine sunt eliminate din circulație, în timp ce altele sunt sintetizate în plămâni și eliberate în sânge atunci când țesutul pulmonar este întins.

Plămânii activează un hormon. Angiotensina I decapeptidă inactivă fiziologic este convertită în octapeptidă care eliberează aldosteron , angiotensină II , în circulația pulmonară. Reacția are loc și în alte țesuturi, dar este deosebit de proeminentă în plămâni. Angiotensina II are, de asemenea, un efect direct asupra pereților arteriolari , provocând vasoconstricție arteriolară și, în consecință, o creștere a tensiunii arteriale . Cantități mari de enzimă de conversie a angiotensinei responsabile de această activare sunt situate pe suprafețele celulelor endoteliale ale capilarelor alveolare. Enzima de conversie inactivează și bradichinina . Timpul de circulație prin capilarele alveolare este mai mic de o secundă, totuși 70% din angiotensina I care ajunge în plămâni este transformată în angiotensină II într-o singură călătorie prin capilare. Alte patru peptidaze au fost identificate pe suprafața celulelor endoteliale pulmonare.

Vocalizare

Mișcarea gazului prin laringe , faringe și gură permite oamenilor să vorbească sau să fonateze . Vocalizarea, sau cântarea, la păsări are loc prin intermediul sirinxului , un organ situat la baza traheei. Vibrația aerului care curge peste laringe ( corzile vocale ), la oameni, și siringe, la păsări, are ca rezultat sunetul. Din această cauză, mișcarea gazelor este vitală în scopuri de comunicare .

Controlul temperaturii

Gâfâitul la câini, pisici, păsări și alte animale oferă un mijloc de reducere a temperaturii corpului, prin evaporarea salivei în gură (în loc de evaporarea transpirației pe piele).

Semnificația clinică

Tulburările sistemului respirator pot fi clasificate în mai multe grupuri generale:

Tulburările sistemului respirator sunt de obicei tratate de un pneumolog și un terapeut respirator .

În cazul în care există o incapacitate de respirație sau o insuficiență respiratorie, se poate utiliza un ventilator medical .

Mamifere excepționale

Cai

Caii sunt respirații nazale obligatorii, ceea ce înseamnă că sunt diferiți de multe alte mamifere, deoarece nu au opțiunea de a respira prin gură și trebuie să preia aer prin nas.

Elefantii

Elefant este singurul mamifer cunoscut a avea nici un spațiu pleural . Mai degrabă, pleura parietală și viscerală sunt ambele compuse din țesut conjunctiv dens și unite între ele prin țesut conjunctiv slăbit. Această lipsă a unui spațiu pleural, împreună cu o diafragmă neobișnuit de groasă , sunt considerate a fi adaptări evolutive care permit elefantului să rămână sub apă pentru perioade lungi de timp în timp ce respira prin trunchiul său care apare ca un snorkel.

La elefant plămânii sunt atașați la diafragmă, iar respirația se bazează în principal pe diafragmă, mai degrabă decât pe expansiunea cutiei toracice.

Păsări

Fig. 15 Dispunerea sacilor de aer și a plămânilor la păsări
Fig. 16 Anatomia sistemului respirator al păsărilor, care arată relațiile traheei, bronhiilor primare și intra-pulmonare, ale dorsului și ventro-bronhiilor, cu parabronhii care se desfășoară între cele două. De asemenea, sunt indicate sacurile aeriene posterioare și anterioare, dar nu la scară.
Fig. 17 Un schelet de porumbel , care arată mișcarea pieptului în timpul inhalării. Săgeata 1 indică mișcarea coastelor vertebrale. Săgeata 2 arată mișcarea consecventă a sternului (și a chilei sale ). Cele două mișcări cresc diametrele verticale și transversale ale porțiunii pieptului trunchiului păsării.
Cheie:
1. craniu ; 2. vertebre cervicale ; 3. furcula ; 4. coracoid ; 5. coaste vertebrale ; 6. sternul și chila sa ; 7. rotula ; 8. tars ; 9. cifre ; 10. tibia ( tibiotars ); 11. peroneu ( tibiotars ); 12. femur ; 13. ischium ( innominat ); 14. pubis (innominat); 15. iliu (innominat); 16. vertebre caudale ; 17. pigostil ; 18. synsacrum ; 19. scapula ; 20. vertebre dorsale ; 21. humerus ; 22. ulna ; 23. raza ; 24. carp ( carpometacarpus ); 25. metacarp ( carpometacarpus ); 26. cifre ; 27. alula

Sistemul respirator al păsărilor diferă semnificativ de cel găsit la mamifere. În primul rând, au plămâni rigizi care nu se extind și nu se contractă în timpul ciclului de respirație. În schimb, un sistem extins de saci de aer (Fig. 15) distribuiți prin corpurile lor acționează ca burduful care atrage aerul din mediu în saci și expulzează aerul uzat după ce acesta a trecut prin plămâni (Fig. 18). De asemenea, păsările nu au diafragme sau cavități pleurale .

Plămânii de păsări sunt mai mici decât cei de la mamifere de dimensiuni comparabile, dar sacii de aer reprezintă 15% din volumul total al corpului, comparativ cu 7% dedicat alveolelor care acționează ca burduf la mamifere.

Inhalarea și expirația sunt produse prin creșterea și scăderea alternativă a volumului întregii cavități toraco-abdominale (sau celom ) utilizând atât mușchii lor abdominali, cât și cei costali. În timpul inhalării, mușchii atașați la coastele vertebrale (Fig. 17) se contractă înclinându-le înainte și în exterior. Aceasta împinge coastele sternale, de care sunt atașate aproape în unghi drept, în jos și în față, luând sternul (cu chila sa proeminentă ) în aceeași direcție (Fig. 17). Acest lucru mărește atât diametrele verticale cât și transversale ale porțiunii toracice a trunchiului. Mișcarea înainte și în jos a, în special, a capătului posterior al sternului trage peretele abdominal în jos, crescând și volumul acelei regiuni a trunchiului. Creșterea volumului întregii cavități a trunchiului reduce presiunea aerului în toate sacurile de aer toraco-abdominale, determinându-le să se umple cu aer așa cum este descris mai jos.

În timpul expirației, mușchiul oblic extern care este atașat la stern și la coastele vertebrale anterior și la bazin (pubis și iliu din Fig. 17) posterior (care face parte din peretele abdominal) inversează mișcarea inhalatorie, în timp ce comprimă conținutul abdominal, crescând astfel presiunea în toate sacurile de aer. Prin urmare, aerul este expulzat din sistemul respirator în actul de expirație.

Fig. 19 Schimbătorul de gaze respiratorii cu curent încrucișat în plămânii păsărilor. Aerul este forțat din sacii de aer unidirecțional (de la dreapta la stânga în diagramă) prin parabronchi. Capilarele pulmonare înconjoară parabronhii în modul indicat (sângele care curge de sub parabronhus spre deasupra acestuia în diagramă). Sângele sau aerul cu un conținut ridicat de oxigen sunt afișate în roșu; aerul sau sângele sărac în oxigen este prezentat în diferite nuanțe de violet-albastru.

În timpul inhalării, aerul intră în trahee prin nări și gură și continuă până dincolo de siringe, moment în care traheea se ramifică în două bronhii primare , mergând către cei doi plămâni (Fig. 16). Bronhiile primare intră în plămâni pentru a deveni bronhiile intrapulmonare, care degajă un set de ramuri paralele numite ventrobronchi și, puțin mai departe, un set echivalent de dorsobronchi (Fig. 16). Capetele bronhiilor intrapulmonare descarcă aer în pungile de aer posterioare la capătul caudal al păsării. Fiecare pereche de dorso-ventrobronchi este conectată printr-un număr mare de capilare de aer microscopice paralele (sau parabronchi ) unde are loc schimbul de gaze (Fig. 16). Pe măsură ce pasărea inspiră, aerul traheal curge prin bronhiile intrapulmonare în sacii aerieni posteriori, precum și în bronhiile dorso , dar nu în bronhiile ventro (Fig. 18). Acest lucru se datorează arhitecturii bronșice care direcționează aerul inhalat departe de deschiderile ventrobronhilor, în continuarea bronhiei intrapulmonare către dorsobronhii și sacii aerieni posteriori. De la dorsobronchi aerul inhalat curge prin parabronchi (și, prin urmare, schimbătorul de gaz) la ventrobronchi de unde aerul poate scăpa doar în sacii de aer anteriori în expansiune. Așadar, în timpul inhalării, ambele saci de aer posteriori și anteriori se extind, sacii de aer posteriori umplându-se cu aer proaspăt inhalat, în timp ce sacii de aer anteriori se umplu cu aer „epuizat” (sărac în oxigen) care tocmai a trecut prin plămâni.

Fig. 18 Ciclul de inhalare-expirație la păsări.

În timpul expirației, presiunea din sacii de aer posterior (care au fost umplute cu aer proaspăt în timpul inhalării) crește datorită contracției mușchiului oblic descris mai sus. Aerodinamica deschiderilor de interconectare de la sacii de aer posterior la dorsobronchi și bronhii intrapulmonare asigură faptul că aerul părăsește aceste saci în direcția plămânilor (prin dorsobronchi), mai degrabă decât întoarcerea bronhiilor intrapulmonare (Fig. 18). Din dorsobronchi, aerul proaspăt din sacii de aer posteriori curge prin parabronchi (în aceeași direcție ca în timpul inhalării) în ventrobronchi. Pasajele de aer care leagă ventrobronhii și sacii de aer anteriori de bronhiile intrapulmonare direcționează aerul „consumat”, sărac în oxigen din aceste două organe către traheea de unde scapă spre exterior. Prin urmare, aerul oxigenat curge constant (pe parcursul întregului ciclu de respirație) într-o singură direcție prin parabronchi.

Fluxul de sânge prin plămânul păsărilor este în unghi drept cu fluxul de aer prin parabronchi, formând un sistem de schimb de curent transversal (Fig. 19). Presiunea parțială a oxigenului în parabronchi scade de-a lungul lungimii lor ca O 2 difuzează în sânge. Capilarele de sânge care părăsesc schimbătorul lângă intrarea fluxului de aer iau mai mult O 2 decât capilarele care părăsesc aproape de capătul de ieșire al parabronchiului. Când conținutul tuturor capilarelor se amestecă, presiunea finală parțială a oxigenului din sângele venos pulmonar mixt este mai mare decât cea a aerului expirat, dar este totuși mai mică de jumătate din cea a aerului inhalat, obținându-se astfel aproximativ aceeași parte a sângelui arterial sistemic presiunea oxigenului la fel ca mamiferele cu plămânii lor de tip burduf .

Traheea este o zonă a spațiului mort : aerul sărac în oxigen pe care îl conține la sfârșitul expirației este primul aer care intră din nou în sacii de aer și plămânii. În comparație cu tractul respirator al mamiferelor , volumul spațiului mort la o pasăre este, în medie, de 4,5 ori mai mare decât la mamiferele de aceeași dimensiune. Păsările cu gâtul lung vor avea în mod inevitabil trahee lungi și, prin urmare, trebuie să respire mai adânc decât fac mamiferele pentru a face față volumelor mai mari de spațiu mort. În unele păsări ( de exemplu, lebede sălbatice , Cygnus Cygnus , spoonbill alb , Platalea leucorodia , macara convulsiva , Grus americana , iar curassow coif , pauxi pauxi ) traheea, pe care unele macarale pot fi de 1,5 m lungime, este din nou încolăcit și în interiorul corpului, crescând drastic aerisirea spațiului mort. Scopul acestei caracteristici extraordinare este necunoscut.

Reptile

Fig. 20 Video cu raze X aligator american de sex feminin în timp ce respira.

Structura anatomică a plămânilor este mai puțin complexă la reptile decât la mamifere , cu reptile lipsite de structura foarte extinsă a arborelui căilor respiratorii întâlnită în plămânii de mamifere. Schimbul de gaze la reptile are loc totuși în alveole . Reptilele nu posedă o diafragmă . Astfel, respirația are loc printr-o modificare a volumului cavității corpului, care este controlată de contracția mușchilor intercostali în toate reptilele, cu excepția broaștelor țestoase . La broaște țestoase, contracția unor perechi specifice de mușchi ai flancului guvernează inhalarea și expirația .

Amfibieni

Atât plămânii, cât și pielea servesc ca organe respiratorii la amfibieni . Ventilația plămânilor la amfibieni se bazează pe ventilația cu presiune pozitivă . Mușchii coboară podeaua cavității bucale, mărind-o și aspirând aerul prin nări în cavitatea bucală . Cu nările și gura închise, podeaua cavității bucale este apoi împinsă în sus, ceea ce forțează aerul să treacă în trahee în plămâni. Pielea acestor animale este foarte vascularizată și umedă, umezeala menținută prin secreția de mucus din celulele specializate și este implicată în respirația cutanată . În timp ce plămânii sunt organe primare pentru schimbul de gaze între sânge și aerul din mediul înconjurător (când sunt în afara apei), proprietățile unice ale pielii ajută la schimbul rapid de gaze atunci când amfibienii sunt scufundați în apă bogată în oxigen. Unii amfibieni au branhii, fie în stadiile incipiente ale dezvoltării lor (de exemplu, mormoloci de broaște ), în timp ce alții îi păstrează până la maturitate (de exemplu, unele salamandre ).

Peşte

Fig. 21. operculum sau acoperământul branhii unei știuci a fost tras deschis pentru a expune arcurile branhiale care poartă filamente .
Fig. 22. O comparație între operațiile și efectele unui sistem de schimb de curent cu curent și contracurent este reprezentată de diagramele superioară și respectiv inferioară. În ambele se presupune că roșul are o valoare mai mare (de exemplu, temperatura sau presiunea parțială a unui gaz) decât albastru și că proprietatea transportată în canale decurge de la roșu la albastru. La pești, un flux de contracurent (diagrama inferioară) de sânge și apă din branhii este utilizat pentru a extrage oxigenul din mediu.
Fig. 23 Mecanismul respirator la peștii osoși. Procesul de inhalare este în stânga, procesul de expirare în dreapta. Mișcarea apei este indicată de săgețile albastre.

Oxigenul este slab solubil în apă. Prin urmare, apa proaspătă complet aerată conține doar 8-10 ml O 2 / litru, comparativ cu concentrația de O 2 de 210 ml / litru din aer la nivelul mării. Mai mult, coeficientul de difuzie (adică viteza la care o substanță difuzează dintr-o regiune cu concentrație mare la una cu concentrație scăzută, în condiții standard) a gazelor respiratorii este de obicei 10.000 mai rapidă în aer decât în ​​apă . Astfel, oxigenul, de exemplu, are un coeficient de difuzie de 17,6 mm 2 / s în aer, dar numai 0,0021 mm 2 / s în apă. Valorile corespunzătoare pentru dioxidul de carbon sunt 16 mm 2 / s în aer și 0,0016 mm 2 / s în apă. Aceasta înseamnă că atunci când oxigenul este preluat din apă în contact cu un schimbător de gaze, acesta este înlocuit considerabil mai lent de oxigenul din regiunile bogate în oxigen, la distanțe mici de schimbător decât ar fi avut loc în aer. Peștii au dezvoltat branhii care se ocupă de aceste probleme. Brăncile sunt organe specializate care conțin filamente , care se împart în continuare în lamele . Lamelele conțin o rețea capilară densă, cu pereți subțiri, care expune o suprafață mare de schimb de gaze la volumele foarte mari de apă care trec peste ele.

Brăncile folosesc un sistem de schimb contracurent care crește eficiența absorbției de oxigen din apă. Apa proaspătă oxigenată preluată prin gură este „pompată” neîntrerupt prin branhii într-o singură direcție, în timp ce sângele din lamele curge în direcția opusă, creând fluxul de sânge și apă contracurent (Fig. 22), pe care supraviețuirea peștilor. depinde.

Apa este aspirată prin gură prin închiderea operculului (capacul branhial) și mărirea cavității gurii (Fig. 23). În același timp, camerele branhiale se măresc, producând o presiune mai mică acolo decât în ​​gură, provocând curgerea apei peste branhii. Apoi cavitatea bucală se contractă inducând închiderea supapelor orale pasive, prevenind astfel fluxul de apă din gură (fig. 23). Apa din gură este, în schimb, forțată peste branhii, în timp ce camerele branhiale se contractă golind apa pe care o conțin prin deschiderile operculare (Fig. 23). Fluxul înapoi în camera branhială în timpul fazei inhalatorii este prevenit de o membrană de-a lungul marginii ventroposterior a operculului (diagramă din stânga în Fig. 23). Astfel, cavitatea gurii și camerele branhiale acționează alternativ ca pompă de aspirație și pompă de presiune pentru a menține un flux constant de apă peste branhii într-o singură direcție. Deoarece sângele din capilarele lamelare curge în direcția opusă celei a apei, fluxul contracurent consecutiv de sânge și apă menține gradienți abrupți de concentrație pentru oxigen și dioxid de carbon pe toată lungimea fiecărui capilar (diagrama inferioară din Fig. 22) . Prin urmare, oxigenul este capabil să-și difuzeze continuu gradientul în sânge, iar dioxidul de carbon în jos gradientul său în apă. Deși sistemele de schimb contracurent permit teoretic un transfer aproape complet al unui gaz respirator de pe o parte a schimbătorului în cealaltă, la pești mai puțin de 80% din oxigenul din apa care curge peste branhii este în general transferat în sânge.

La anumite rechini pelagici activi , apa trece prin gură și peste branhii în timp ce se mișcă, într-un proces cunoscut sub numele de „ventilație de berbec”. În timp ce sunt odihniți, majoritatea rechinilor pompează apă peste branhii, așa cum fac majoritatea peștilor osoși, pentru a se asigura că apa oxigenată continuă să curgă peste branhiile lor. Dar un număr mic de specii au pierdut capacitatea de a pompa apă prin branhii și trebuie să înoate fără odihnă. Aceste specii sunt ventilatoare obligatorii ale berbecului și probabil ar fi asfixiate dacă nu se pot mișca. Ventilarea obligatorie a berbecului este valabilă și pentru unele specii de pești osoși pelagici.

Există câțiva pești care pot obține oxigen pentru perioade scurte de timp din aerul înghițit de deasupra suprafeței apei. Astfel, Lungfish posedă unul sau doi plămâni, iar peștii labirint au dezvoltat un „organ labirintic” special, care caracterizează acest subordine al peștilor. Organul labirintic este un organ de respirație accesoriu supra- branțial mult pliat . Este format dintr-o expansiune vascularizată a osului epibranhial al primului arc branhial și este utilizat pentru respirația în aer.

Acest organ permite peștilor labirint să preia oxigenul direct din aer, în loc să îl preia din apa în care locuiesc prin utilizarea branhiilor . Organul labirint ajută oxigenul din aerul inhalat să fie absorbit în fluxul sanguin . Drept urmare, peștii labirint pot supraviețui pentru o perioadă scurtă de timp în afara apei, deoarece pot inhala aerul din jurul lor, cu condiția să rămână umezi.

Peștii labirint nu se nasc cu organe labirintale funcționale. Dezvoltarea organului este treptată, iar majoritatea peștilor labirint juvenili respiră în totalitate cu branhiile și dezvoltă organele labirintului atunci când îmbătrânesc.

Nevertebrate

Artropode

Unele specii de crab folosesc un organ respirator numit plămân branchiostegal . Structura sa de tip branhial mărește suprafața pentru schimbul de gaz, care este mai potrivită pentru a lua oxigen din aer decât din apă. Unii dintre cei mai mici păianjeni și acarieni pot respira pur și simplu schimbând gaze prin suprafața corpului. Păianjenii mai mari, scorpionii și alți artropode folosesc un plămân de carte primitiv .

Insecte

Majoritatea insectelor respiră pasiv prin spiraculele lor (deschideri speciale din exoschelet ) și aerul ajunge în fiecare parte a corpului prin intermediul unei serii de tuburi din ce în ce mai mici numite „trahee” când diametrul lor este relativ mare și „ traheole ” când diametrele sunt foarte mici. Traheolele intră în contact cu celulele individuale din tot corpul. Sunt parțial umplute cu lichid, care poate fi retras din traheole individuale atunci când țesuturile, cum ar fi mușchii, sunt active și au o cerere mare de oxigen, aducând aerul mai aproape de celulele active. Acest lucru este cauzat probabil de acumularea de acid lactic în mușchii activi care provoacă un gradient osmotic, mutând apa din traheole și în celulele active. Difuzarea gazelor este eficientă pe distanțe mici, dar nu și pe cele mai mari, acesta fiind unul dintre motivele pentru care insectele sunt relativ mici. Insectele care nu au spirale și trahee, cum ar fi unele colembole, respiră direct prin piei, de asemenea prin difuzie de gaze.

Numărul de spiracule pe care le are o insectă este variabil între specii, cu toate acestea, ele vin întotdeauna în perechi, câte una pe fiecare parte a corpului și, de obicei, o pereche pe segment. Unele dintre Diplura au unsprezece, cu patru perechi pe torace, dar în majoritatea formelor antice de insecte, cum ar fi libelule și lăcustă, există două spiracule toracice și opt abdominale. Cu toate acestea, în majoritatea insectelor rămase, există mai puține. La nivelul traheolelor, oxigenul este livrat celulelor pentru respirație.

Se credea că insectele schimbă gaze cu mediul în mod continuu prin simpla difuzie a gazelor în sistemul traheal. Mai recent, totuși, s-au documentat variații mari în modelele de ventilare a insectelor și respirația insectelor pare a fi foarte variabilă. Unele insecte mici nu prezintă mișcări respiratorii continue și pot lipsi controlul muscular al spiraculelor. Alții, totuși, utilizează contracția musculară a abdomenului împreună cu contracția spiralată coordonată și relaxare pentru a genera modele ciclice de schimb de gaze și pentru a reduce pierderile de apă în atmosferă. Cea mai extremă formă a acestor tipare se numește cicluri discontinue de schimb de gaze .

Moluște

Moluștele posedă în general branhii care permit schimbul de gaze între mediul apos și sistemele lor circulatorii. Aceste animale posedă, de asemenea, o inimă care pompează sânge care conține hemocianină ca moleculă de captare a oxigenului. Prin urmare, acest sistem respirator este similar cu cel al peștilor vertebrate. Sistemul respirator al gastropodelor poate include fie branhii, fie plămâni.

Plantele

Plantele folosesc dioxid de carbon gazos în procesul de fotosinteză și expiră oxigen gazos ca deșeu. Ecuația chimică a fotosintezei este 6 CO 2 (dioxid de carbon) și 6 H 2 O (apă), care în prezența soarelui face C 6 H 12 O 6 (glucoză) și 6 O 2 (oxigen). Fotosinteza folosește electroni pe atomii de carbon ca depozit pentru energia obținută din lumina soarelui. Respirația este opusul fotosintezei. Recuperează energia pentru a alimenta reacțiile chimice din celule. Astfel, atomii de carbon și electronii lor sunt combinați cu oxigen care formează CO 2, care este ușor îndepărtat atât din celule, cât și din organism. Plantele folosesc ambele procese, fotosinteza pentru a capta energia și metabolismul oxidativ pentru ao folosi.

Respirația plantelor este limitată de procesul de difuzie . Plantele iau dioxid de carbon prin găuri, cunoscute sub numele de stomate , care se pot deschide și închide pe partea inferioară a frunzelor și uneori în alte părți ale anatomiei lor. Majoritatea plantelor necesită o cantitate de oxigen pentru procesele catabolice (reacții de descompunere care eliberează energie). Dar cantitatea de O 2 utilizată pe oră este mică deoarece nu sunt implicați în activități care necesită rate ridicate de metabolism aerob . Cu toate acestea, cerința lor pentru aer este foarte mare, deoarece au nevoie de CO 2 pentru fotosinteză, care constituie doar 0,04% din aerul din mediu. Astfel, pentru a produce 1 g de glucoză este necesară îndepărtarea tuturor CO 2 din cel puțin 18,7 litri de aer la nivelul mării. Dar ineficiențele procesului fotosintetic determină utilizarea unor volume considerabil mai mari de aer.

Vezi si

Referințe

linkuri externe